01 · mnoho podob společnosti
Jedno hnízdo a jedna královna? Jen jedna z možností.
Kolonie může obývat žalud, podzemní komoru, dutý strom i síť hnízd. Může mít jednu královnu, několik nepříbuzných královen nebo během života královny obměňovat.
Výraz „mravenčí kolonie“ označuje sociální jednotku, ne konkrétní hromádku zeminy. U některých druhů se celá kolonie vejde do drobné dutiny, jiné propojují více hnízd a přesouvají mezi nimi dělnice i plod. U Temnothorax crassispinus byly popsány satelitní části vícehnízdných kolonií a pokusy ukázaly, že při výběru dutiny záleží i na jejím objemu. zdroj zdroj
Temnothorax crassispinus
Kolonie využívá žaludy, větvičky a další malé dutiny. Otevřít profil druhu →
Lasius niger
Častý soused zahrad a měst vytváří půdní hnízda a výrazné potravní stezky. Otevřít profil druhu →
Formica rufa
Viditelná kupa pokračuje pod zemí a je centrem rozsáhlé sítě stezek. Otevřít profil druhu →
Liometopum microcephalum
Vzácný lužní specialista využívá staré stromy a velké potravní teritorium. Otevřít profil druhu →
Detailní kapitoly · od signálu po krajinu
Osm cest hlouběji do fungování a života kolonie.
Tato stránka skládá základní obraz života kolonie. Osm navazujících kapitol rozebírá mechanismy, celý oblouk od rojení k zániku, experimentální důkazy i hranice toho, co lze bezpečně zobecnit mezi druhy.
Jak spolu mravenci komunikují
Proč feromon není slovo, jak se liší poplach, stopa a rozpoznávací profil a co do rozhodování přidává osobní zkušenost, dotyk nebo substrátové vibrace. Otevřít kapitolu →
Trofalaxe a tok potravy
Jak se tekutina šíří distribuční sítí, proč „sociální žaludek“ není druhý žaludek a jak larvy ovlivňují sběr i zpracování potravy. Otevřít kapitolu →
Sociální parazitismus
Dočasné převzetí kolonie, loupeže plodu, bezdělnicoví inkvilíni a chemické cesty, jimiž parazit překonává rozpoznávací bariéru hostitele. Otevřít kapitolu →
Mravenci v ekosystému
Jak hnízda mění půdu, kdy přenos semen pomáhá i škodí, proč predace není totéž co jednoduchá biologická ochrana a kdo další obývá mraveniště. Otevřít kapitolu →
Rozmnožování a rojení
Jak kolonie vytváří pohlavní jedince, co znamená haplodiploidie, proč kalendář není jízdní řád a co se děje při páření a po přistání. Otevřít kapitolu →
Vývoj plodu a vznik kast
Dokonalá proměna, larvální instary, nahé kukly i kokony a vývojové vlivy, které ze samičí larvy vytvářejí dělnici nebo reprodukční samici. Otevřít kapitolu →
Zakládání a růst
Klaustrální a poloklaustrální start, spolupráce více královen, závislé založení a změny, které přináší první pracovní síla a dospívání kolonie. Otevřít kapitolu →
Roční cyklus a zánik
Proč zima není jen vypínač, která stadia přezimují, jak se liší věk královny a kolonie a proč prázdné hnízdo ještě nedokládá konec sociální jednotky. Otevřít kapitolu →
02 · obyvatelé kolonie
Kasta není totéž co druh ani věk.
Dospělá kolonie obvykle zahrnuje reprodukční samice, dělnice a v části sezony také samce. Dělnice jsou samice, ale jejich tělo a role se od reprodukčních samic liší. U stejného druhu může být okřídlená samice mnohem mohutnější než dělnice; u některých mravenců se navíc vyskytují různé typy královen nebo velikostní řady dělnic. Popisy pohlavních kast Aphaenogaster subterranea i studie polymorfismu Liometopum microcephalum ukazují, proč nelze rozměr jedné kasty přenášet na všechny členy kolonie. zdroj zdroj
| Část kolonie | Co představuje | Co lze pozorovat |
|---|---|---|
| Královna | Reprodukční samice; počet v kolonii závisí na druhu a může se měnit | Okřídlené mladé samice před rojením, odkřídlené samice po letu; v běžném provozu bývá královna ukrytá |
| Dělnice | Samice vykonávající péči o plod, údržbu hnízda, obranu a získávání potravy | Stezky, lov, přenos materiálu, péči o mšice nebo stěhování plodu |
| Samec | Reprodukční kasta vytvářená v příslušné části sezonního cyklu | Okřídlené jedince u vchodů a během svatebního letu; od samic se liší stavbou těla |
| Plod | Vajíčka, larvy a kukly; po kukle následuje dospělec | Bez otevření hnízda většinou jen při přirozeném stěhování nebo nehodě; biologický cyklus je druhově a sezonálně proměnlivý zdroj |
03 · začátek není vždy osamělý
Čtyři cesty k nové kolonii.
Obraz mladé královny, která po rojení odhodí křídla, vyhloubí komůrku a sama vychová první dělnice, platí například pro mravence obecného. Nelze jej ale vydávat za jediný mravenčí scénář. zdroj
- Samostatné založení. Oplodněná královna najde místo, založí první komůrku a sama pečuje o úvodní plod. U plně klaustrálního založení čerpá první fázi z vlastních zásob.
- Oddělení části kolonie. Královna nebo královny odcházejí s dělnicemi a vzniká blízké dceřiné hnízdo. Tato cesta omezuje riziko osamělého startu a může vytvářet síť propojených hnízd.
- Dočasný sociální parazitismus. Mladá královna využije dělnice jiného druhu k odchovu prvního potomstva. Tuto cestu používají i některé lesní druhy rodu Formica. zdroj
- Obligátní sociální parazitismus. Královna mravence otrokářského Polyergus rufescens se integruje do hostitelské kolonie a její potomstvo zůstává závislé na hostitelských dělnicích; chemické přizpůsobení je součástí integrace. zdroj zdroj
04 · práce bez rozvrhu na zdi
Velikost pomáhá, ale neurčuje osud.
Rozdělení úkolů mezi dělnice může souviset s tělesnou velikostí a chováním, není však stejné napříč druhy. Experimenty s Camponotus vagus sledovaly, jak morfologické a behaviorální vlastnosti ovlivňují výkon různých úkolů. Srovnávací práce zároveň ukazuje vztah mezi velikostí kolonie, způsobem komunikace a strategií získávání potravy. zdroj zdroj
Péče a stavba
Část dělnic pečuje o plod, přesouvá jej mezi mikroprostory a upravuje hnízdo. Tyto činnosti jsou při šetrném pozorování zpravidla skryté.
Stráž a orientace
U vstupu lze sledovat kontrolu příchozích, odklízení materiálu a změny provozu bez rozebrání hnízda.
Průzkum a nábor
Některé druhy hledají potravu převážně jednotlivě, jiné rychle vytvářejí náborové stezky. Velikost kolonie a komunikace ovlivňují, která strategie se vyplatí.
Reakce na situaci
Pozorovaná činnost jedné dělnice není její celoživotní „povolání“. Do terénního zápisu proto patří konkrétní chování, ne domnělá pevná kasta.
05 · energie a materiál
Kolonie propojuje kořist, rostliny i další živočichy.
Mravenci nejsou jednoduše „masožraví“ nebo „na sladké“. Potravní strategie se liší a jedna kolonie může kombinovat energeticky bohaté sladké zdroje, živočišnou kořist, mršiny, semena i velmi specializovanou potravu. U stromového Liometopum microcephalum cílená studie doložila význam trofobiózy a medovice; u Aphaenogaster subterranea experimenty ukázaly přizpůsobivou volbu materiálu pro přenos tekuté potravy. zdroj zdroj zdroj
Sladký tok od stejnokřídlých
Stezky do korun často vedou k producentům medovice. Počet navštívených stromů a intenzita stezek mohou odhalit rozměr potravního teritoria.
Živočišný materiál
Směr transportu, velikost skupiny a způsob porcování kořisti lze sledovat bez zásahu do stezky.
Sběr a přenos
U druhů, které semena využívají, rozlišujte nesení do hnízda od náhodného přemísťování materiálu.
Hostitel, partner i oběť
Kolonie Myrmica rubra může hostit vývojová stadia modráska bahenního. Ochrana motýla je proto propojena s hostitelským mravencem i stavem louky. zdroj
07 · kolonie během roku
Kalendář je rytmus, ne jízdní řád.
V mírném pásmu se viditelná aktivita, vývoj plodu i produkce pohlavních jedinců mění během sezony. Jednotlivé druhy ale nepoužívají stejný plán: přímá studie Tapinoma erraticum popsala vlastní biologický cyklus a u Formica pratensis byly zjištěny dvě reprodukční kohorty v jediné sezoně. zdroj zdroj
| Období | Co můžete venku zaznamenat | Na co si dát pozor |
|---|---|---|
| Konec zimy a jaro | Obnovu povrchové aktivity, otevírání vstupů a růst provozu na stezkách | Jedna teplá hodina nereprezentuje celý den ani stav kolonie |
| Jaro a léto | Intenzivní sběr potravy, stavbu, obranu teritoria a u části druhů přípravu okřídlenců | Druhy se liší vrcholem aktivity i citlivostí na teplotu |
| Období rojení | Okřídlené samice a samce u vchodů, samotný výlet, odkřídlené samice po letu | Teplota, vítr, poloha a nadmořská výška posouvají konkrétní termín zdroj zdroj |
| Podzim | U některých druhů pozdní lety, jinde postupný útlum venkovního provozu | Nepřenášejte termín jednoho druhu na celý rod ani jednu lokalitu na celé Česko |
Odborné podklady kapitoly
- Schifani et al. Unrecognized for centuries: distribution and sexual caste descriptions of the West European Aphaenogaster species of the subterranea group. ZooKeys, 2023.Moderní údaje k areálu, pohlavním kastám, sezoně rojení a indicii možné příležitostné polygynie.
- Trigos-Peral, Maák, Ślipiński & Witek. Behavioral and morphological traits influencing variation in task performance of Camponotus vagus ants. Insectes Sociaux, 2023.Experimentální studie vztahu velikosti dělnic, chování a dělby práce.
- Meudec. Cycle Biologique de Tapinoma erraticum. Annales de la Société entomologique de France, 1973.Přímé sledování sezonního cyklu, stěhování hnízda a rojení.
- Lasius niger. AntWiki.
- Southern wood ant — Formica rufa. Wood Ants UK.
- Mori, Grasso, Visicchio & Le Moli. Colony founding in Polyergus rufescens: the role of the Dufour's gland. Insectes Sociaux, 2000.
- D'Ettorre, Mondy, Lenoir & Errard. Blending in with the crowd: social parasites integrate into their host colonies using a flexible chemical signature. Proceedings of the Royal Society B, 2002.
- Beckers, Goss, Deneubourg & Pasteels. Colony Size, Communication and Ant Foraging Strategy. Psyche, 1989.Srovnávací studie vztahu velikosti kolonie, náboru a způsobu získávání potravy.
- Petráková & Schlaghamerský. Worker polymorphism in Liometopum microcephalum: is it related to territory size?. Myrmecological News, 2014.Studie spojité velikostní proměnlivosti dělnic mezi koloniemi a sezonami.
- Schlaghamerský, Kašpar, Petráková & Šustr. Trophobiosis in the arboricolous ant Liometopum microcephalum. European Journal of Entomology, 2013.Cílená studie významu medovice v potravě mravence lužního.
- Lőrinczi et al. Which tools to use? Choice optimization in the tool-using ant, Aphaenogaster subterranea. Behavioral Ecology, 2018.Experimenty s přizpůsobivou volbou materiálu pro nasávání a přepravu tekuté potravy.
- Módra et al. Protective behavior or true tool use? Scrutinizing the tool use behavior of ants. Ecology and Evolution, 2020.Experimentální rozbor používání savých materiálů k přenosu tekuté potravy.
- Phengaris nausithous — karta druhu. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR.Zdroj ke vztahu modráska bahenního a jeho hostitelských mravenců.
- Portinha et al. Whole-genome analysis of multiple wood ant population pairs supports similar speciation histories, but different degrees of gene flow, across their European ranges. Molecular Ecology, 2022.Studie populací F. polyctena a F. aquilonia; shrnuje vícekrálovnost a jarní produkci mladých královen.
- Giehr et al. Ant workers produce males in queenless parts of multi-nest colonies. Scientific Reports, 2020.Experiment s královnami neobsazenými částmi sezonálně polydomních kolonií Temnothorax crassispinus ukázal, že dělnice produkovaly samce a jejich larvy přežily opětovné spojení s částí obsahující královnu; studie nedokládá produkci nových dělnic ani náhradu královny.
- Mitrus. The cavity-nest ant Temnothorax crassispinus prefers larger nests. Insectes Sociaux, 2015.
- Helanterä, Kulmuni & Pamilo. Sex allocation conflict between queens and workers in Formica pratensis wood ants predicts seasonal sex ratio variation. Evolution, 2016.Tříletá studie 93 kolonií ověřila dvě oddělené reprodukční kohorty a poměr pohlaví v pozdější kohortě konzistentně více vychýlený ve prospěch samic, jak předpovídá sezonní změna možností dělnic ovlivnit osud diploidních vajíček.
- Hart et al. The spatial distribution and environmental triggers of ant mating flights: using citizen-science data to reveal national patterns. Ecography, 2018.Občanskovědní analýza převážně Lasius niger dokládá prostorovou a meziroční proměnlivost a souvislost načasování letů s teplotou, větrem a městským prostředím.
- Dunn et al. Reproductive phenologies in a diverse temperate ant fauna. Ecological Entomology / USGS, 2007.Studie ukazující souvislost načasování letů s nadmořskou výškou.
06 · královny a hnízda
Dvě nezávislé otázky: kolik královen a kolik hnízd?
Monogynie znamená jednu reprodukční královnu, polygynie více královen. Monodomie označuje kolonii v jednom hnízdě, polydomie kolonii rozdělenou mezi více hnízd. Tyto osy nelze zaměňovat: více vchodů nemusí znamenat více kolonií a jedno hnízdo může hostit více královen.