01 · informace bez vět
Signál mění chování. Nemusí něco „pojmenovat“.
Mravenčí komunikace není překladový slovník typu „jedna molekula = jedno slovo“. Signál obvykle mění pravděpodobnost, směr nebo intenzitu chování a jeho význam vzniká teprve v situaci, ve které jej příjemce zachytí.
Pachová stopa může zvýšit šanci, že dělnice zvolí určitou větev cesty. Poplachová směs může měnit intenzitu a trvání reakce; konkrétní průběh závisí na druhu, složení směsi, dávce a situaci. Kontakt tykadel může udržovat dvojici při tandemovém běhu a vibrace podkladu mohou spustit péči nebo obranu. Žádný z těchto kanálů nefunguje odděleně od pohybu, prostoru, předchozí zkušenosti a stavu kolonie.
Směsi, stopy a povrch těla
Těkavé látky mohou rychle šířit poplach, méně těkavé složky držet stopu a kutikulární uhlovodíky nést rozpoznávací profil. „Pach“ proto označuje několik různých mechanismů.
Soukromá informace
Dělnice si může pamatovat cestu, orientační body nebo úspěch předchozí výpravy a sociální stopu s touto zkušeností porovnávat.
Tykadla a poloha těla
Dotyk zprostředkuje krátkodosahovou informaci při předávání potravy, péči, kontrole jedince i koordinaci společného pohybu.
Signál vedený podkladem
Některé druhy stridulují nebo rozechvívají podklad. Přesnější je mluvit o vibroakustickém kanálu než jednoduše tvrdit, že mravenci „slyší“. zdroj
02 · chemie s různým dosahem
Jedna kolonie používá mnoho směsí a mnoho žláz.
Feromon je chemická látka či směs, která se vyvinula jako signál mezi jedinci téhož druhu a u příjemce vyvolává specifickou behaviorální nebo fyziologickou odpověď. Ne každá látka na těle je však komunikační signál: například kutikulární uhlovodíky zároveň chrání povrch před vysycháním a jejich poměry mohou sloužit jako rozpoznávací vodítko. Funkce se musí dokazovat chováním, ne pouze chemickým nálezem.
| Situace | Co může chemie udělat | Experimentální příklad | Co by bylo příliš silné tvrzení |
|---|---|---|---|
| Potravní stezka | Zvýšit pravděpodobnost volby směru a soustředit provoz na úspěšnou trasu | Lasius niger kombinuje feromonovou stopu s naučenou cestou. zdroj | „Stopa mravenci přesně sdělí souřadnice potravy.“ |
| Poplach | Vyvolat a stupňovat poplachové chování; složení směsi může měnit sílu a trvání reakce | U Formica rufa působila kyselina mravenčí společně s nasycenými uhlovodíky. zdroj | „Kyselina mravenčí znamená jediné slovo: nebezpečí.“ |
| Rozpoznání příslušnosti | Poskytnout porovnávací profil pro toleranci nebo agresi | U Formica exsecta byla behaviorálně důležitá koloniálně specifická alkenová část profilu. zdroj | „Každá kolonie má jeden vlastní identifikační feromon.“ |
| Krátký kontakt | Přenést látky při dotyku, péči nebo výměně tekutiny | Výsledek se kombinuje s polohou těla, tykadlovým kontaktem a stavem obou jedinců. | „Chemie sama vysvětluje každé sociální rozhodnutí.“ |
03 · jak dostat další dělnice na správné místo
Od osamělého průzkumu po davovou stezku.
Druhy se liší tím, kolik dělnic do náboru zapojí a jak přesnou informaci předají. Srovnávací analýza 98 druhů spojila způsob náboru s velikostí kolonie: s rostoucí kolonií přibýval význam chemicky zprostředkovaného skupinového či hromadného náboru. zdroj
- Samostatné hledání. Dělnice objeví zdroj a může jej využívat bez zjevného přivolání dalších. Návrat domů přesto opírá o paměť, pachy a orientační podněty.
- Tandemový běh. Zkušená dělnice vede jednu následovnici. U Temnothorax albipennis tykadlový kontakt poskytoval obousměrnou zpětnou vazbu: vedoucí čekala, když následovnice zaostala, a obě upravovaly tempo. zdroj
- Skupinový nábor. Rekrutující dělnice může vést několik následovnic a kombinovat kontaktní podněty s chemickou stopou.
- Hromadný nábor. Pozitivní zpětná vazba zesiluje využívanou stopu: více úspěšných návratů znamená více uloženého signálu a další provoz. Současně hrozí, že dav déle sleduje již nevýhodnou trasu.
Experimenty s Lasius niger ukázaly, že naučená cesta a feromonová stopa mohou působit společně. Pozdější práce však nezopakovala starší výsledek, podle něhož přítomnost feromonu při výcviku zlepšila následnou paměť po jeho odstranění. Okamžité vedení po stopě proto nelze zaměnit za uložení trasy do dlouhodobé paměti. zdroj zdroj
04 · kanály na krátkou vzdálenost
Tykadlo a podklad přenášejí jiný druh informace než stopa.
Tykadla jsou pohyblivé smyslové orgány. Při krátkém kontaktu mohou současně zachytit chemické látky na povrchu druhého jedince i mechanický průběh dotyku. Z pouhého videa proto často nelze určit, zda byla rozhodující chemie, rytmus kontaktu, poloha těla nebo jejich kombinace.
Kontakt jako zpětná vazba
Následovnice se tykadly dotýká nohou a zadečku vedoucí. Vedoucí podle ztráty kontaktu zpomalí; nejde o kód souřadnic, ale o regulaci společného pohybu. zdroj
Tření částí těla
Rýhovaný orgán a pohyblivá část těla vytvářejí kmity. Signál se může šířit podkladem i vzduchem, dobře doložená je však především citlivost k vibracím podkladu. zdroj
Královna a dělnice Myrmica
Playback u Myrmica schencki vyvolal silnější ochrannou reakci na stridulační signál královny než dělnice. Výsledek nedokládá univerzální „královský hlas“ všech druhů. zdroj
Modrásek napodobuje hostitele
Kukly sociálně parazitického modráska v témže systému napodobovaly vibroakustický signál hostitelské královny. Komunikace tak vytváří i vstupní bod pro evoluční klam. zdroj
05 · kdo smí dovnitř
Koloniální profil je směs, ne občanský průkaz.
Dělnice může porovnávat zachycený povrchový profil s naučenou nebo průběžně aktualizovanou šablonou. Agrese pak závisí na velikosti rozdílu, situaci, zkušenosti a citlivosti příjemce. Podobný profil proto nezaručuje přijetí a odlišný profil nemusí vždy vyvolat útok.
U Formica exsecta experimentální manipulace ukázala, že agresi výrazně ovlivňovala určitá skupina Z9-alkenů a její koloniálně specifické poměry. Studie zároveň varuje před představou, že všechny složky kutikulární směsi nesou stejnou rozpoznávací informaci. zdroj
06 · pozorování bez zásahu
Nejlepší stopa je ta, kterou mravenci vytvořili sami.
Do stezky nelijte látky, nepřerušujte ji prstem a nepřidávejte potravu jen proto, abyste vyvolali nábor. Přirozený provoz nabízí dost otázek: kde se jednotlivci otáčejí, jak dlouho váhají na rozcestí, zda se dotýkají příchozích a jak se chování mění po zmizení zdroje.
| Pozorovaný děj | Co zaznamenat | Opatrná interpretace |
|---|---|---|
| Stezka k potravě | Počet průchodů oběma směry, šířku proudu, váhání na rozcestí a nesený náklad | Stabilní trasa může kombinovat pachovou stopu, paměť i orientační body |
| Setkání dvou dělnic | Délku tykadlového kontaktu, změnu směru, otevření kusadel a následný pohyb | Kontakt sám nedokazuje předání konkrétní „zprávy“ |
| Poplach u hnízda | Spouštěcí událost, vzdálenost reakce a dobu návratu k běžnému provozu | Neurčujte chemickou látku pouze podle viditelného chování |
| Dvojice v tandemu | Kdo vede, četnost zastavení, kontakt tykadel a zda po přirozeném přerušení znovu naváže kontakt nebo pokračuje sama | Jeden společný pohyb ještě nemusí být tandemový nábor |
Odborné podklady kapitoly
- Beckers, Goss, Deneubourg & Pasteels. Colony Size, Communication and Ant Foraging Strategy. Psyche, 1989.Srovnávací studie vztahu velikosti kolonie, náboru a způsobu získávání potravy.
- Czaczkes, Grüter, Jones & Ratnieks. Synergy between social and private information increases foraging efficiency in ants. Biology Letters, 2011.Laboratorní experiment s Lasius niger rozlišující sociální informaci feromonové stopy a osobní znalost trasy; jejich shoda v daném uspořádání zvýšila rychlost a přímost pohybu.
- Czaczkes, Grüter, Ellis, Wood & Ratnieks. Ant foraging on complex trails: route learning and the role of trail pheromones in Lasius niger. Journal of Experimental Biology, 2013.Experiment s Lasius niger na dvojitě rozvětveném bludišti: přítomná stopa zvýšila aktuální přesnost a v původní práci zlepšila pozdější vybavení trasy; paměťový efekt následná studie z roku 2016 nezopakovala.
- Czaczkes, Weichselgartner, Bernadou & Heinze. The effect of trail pheromone and path confinement on learning of complex routes in the ant Lasius niger. PLOS ONE, 2016.Následný experiment nezopakoval dřívější zlepšení pozdější paměti trasy po odstranění feromonu; odděluje okamžité vedení po stopě od dlouhodobého učení cesty.
- Löfqvist. Formic acid and saturated hydrocarbons as alarm pheromones for the ant Formica rufa. Journal of Insect Physiology, 1976.Behaviorální experiment identifikující kyselinu mravenčí a několik nasycených uhlovodíků jako součásti poplachového systému F. rufa; poměr složek měnil sílu a trvání odpovědi.
- Martin, Vitikainen, Helanterä & Drijfhout. Chemical basis of nest-mate discrimination in the ant Formica exsecta. Proceedings of the Royal Society B, 2008.Experimenty se syntetickými směsmi a živými dělnicemi ukázaly význam koloniálně specifické alkenové části kutikulárního profilu pro agresi F. exsecta; jiné druhy mohou používat jiné směsi.
- Franks & Richardson. Teaching in tandem-running ants. Nature, 2006.U Temnothorax albipennis doložil tandemový běh obousměrnou hmatovou zpětnou vazbu: vedoucí i následovnice upravovaly tempo podle vzájemné vzdálenosti a kontaktu.
- Barbero, Thomas, Bonelli, Balletto & Schönrogge. Queen ants make distinctive sounds that are mimicked by a butterfly social parasite. Science, 2009.Playbacky u Myrmica schencki ukázaly rozdílné stridulační signály královen a dělnic a silnější ochrannou reakci na královnin signál; larvy i kukly modráska Phengaris rebeli jej napodobovaly.
- Schönrogge, Barbero, Casacci, Settele & Thomas. Acoustic communication within ant societies and its mimicry by mutualistic and socially parasitic myrmecophiles. Animal Behaviour, 2017.Syntéza vibroakustické komunikace: vnímání vibrací podkladu je dobře doložené, zatímco schopnost mravenců vnímat vzduchem šířené tlakové vlny zůstává nejistá.