01 · informace bez vět
Stejný signál může podle situace vyvolat jinou reakci.
Mravenčí signál nefunguje jako slovo s jediným pevným významem. Chemická látka, dotyk nebo vibrace mění pravděpodobnost určitého chování; záleží přitom na jejich intenzitě, místě, předchozí zkušenosti i stavu kolonie.
Feromonová stopa například může zvýšit pravděpodobnost, že dělnice zvolí označenou větev cesty. Poplachová směs může měnit sílu a délku obranné reakce. Při tandemovém běhu zase dotyky udržují dvojici pohromadě. Každý z těchto příkladů platí pro určitý druh a situaci, nikoli jako jednotný „jazyk“ všech mravenců.
Směsi, stopy a povrch těla
Těkavost látky ovlivňuje, jak rychle se šíří a jak dlouho přetrvá. To, jakou úlohu látka plní, však neurčuje jen její těkavost. Poplachové směsi, feromonové stopy a látky na povrchu těla se proto neliší jen dobou působení. Běžné slovo „pach“ tyto rozdíly zakrývá.
Vlastní zkušenost
Dělnice si může zapamatovat cestu, orientační body i výsledek předchozí výpravy. Feromonová stopa proto často působí společně s tím, co už jedinec zná.
Tykadla a poloha těla
Dotyky tykadel doprovázejí předávání potravy, péči a setkání s jiným jedincem. Při společném pohybu mohou také pomáhat udržet vzájemnou polohu a tempo.
Signál vedený podkladem
Některé druhy vytvářejí vibrace třením specializovaných částí těla nebo chvěním celého těla. U mravenců je dobře doloženo především vnímání vibrací vedených podkladem; nejde o sluch fungující stejně jako lidské ucho. zdroj
02 · chemie s různým dosahem
Různé chemické látky mají různý dosah i účinek.
Feromon je chemická látka nebo směs, kterou jedinec uvolňuje a která mění chování nebo tělesné pochody jiného jedince téhož druhu. Ne každá chemická informace je však feromon. Kutikulární uhlovodíky jsou voskovité látky na povrchu těla: především omezují ztrátu vody, ale jejich vzájemné poměry mohou zároveň sloužit jako vodítko při rozpoznávání členů kolonie.
Lasius niger spojuje stopu s pamětí
V laboratorním pokusu feromon zvyšoval pravděpodobnost volby označené větve, zatímco zkušené dělnice využívaly také naučenou trasu. Stopa je směrovala, ale nepředávala jim souřadnice potravy. zdroj
Složení směsi mění reakci Formica rufa
V pokusech s tímto druhem působila kyselina mravenčí společně s několika nasycenými uhlovodíky. Poměr složek a jejich koncentrace měnily sílu i trvání poplachové reakce. zdroj
Formica exsecta rozlišuje směs povrchových látek
Agresi ovlivňoval poměr některých alkenů, tedy uhlovodíků s dvojnou vazbou, který byl typický pro danou kolonii. Rozhodoval poměr alkenů ve směsi, nikoli jediný „identifikační feromon“. zdroj
Chemie a dotyk působí současně
Při péči, předávání tekuté potravy nebo dotyku tykadel může mravenec současně zachytit povrchové látky i pohyb druhého jedince. Z pozorovaného chování proto nelze vždy oddělit účinek chemie od samotného kontaktu.
03 · jak dostat další dělnice na správné místo
Způsoby získávání potravy sahají od samostatného hledání po hromadný nábor.
Srovnání druhů ukázalo souvislost mezi velikostí kolonie a způsobem získávání potravy. Druhy s většími koloniemi častěji používaly skupinový nebo hromadný nábor pomocí chemické stopy, zatímco druhy s menšími koloniemi se častěji spoléhaly na jednotlivé průzkumnice či tandemový běh. Jde o mezidruhový trend, ne o pravidlo určující chování každé kolonie. zdroj
- Samostatné hledání. Dělnice najde zdroj a využívá jej bez zjevného přivolání dalších. Při cestě se může řídit pamětí, pachy a dalšími orientačními vodítky.
- Tandemový běh. Zkušená dělnice vede jednu následovnici a vzájemný dotyk jim pomáhá sladit tempo.
- Skupinový nábor. Dělnice, která našla zdroj, vede několik následovnic a podle druhu může používat dotyky, chemickou stopu nebo obojí.
- Hromadný nábor. Úspěšné dělnice zesilují stopu, čímž na ni přivádějí další sběračky. Tato kladná zpětná vazba může rychle soustředit provoz na jednu trasu, ale u některých druhů také udržet zájem o zdroj, který už přestal být výhodný.
V laboratorních pokusech s Lasius niger pomáhal feromon dělnicím držet se složité trasy. První studie naznačila, že jim také pomáhá trasu lépe si zapamatovat. Navazující pokus však po odstranění stopy takový vliv na pozdější paměť nepotvrdil. Okamžité vedení po stopě proto nelze zaměňovat za prokázané dlouhodobé učení trasy. zdroj zdroj
04 · signály na krátkou vzdálenost
Na krátkou vzdálenost se uplatňují dotyky i vibrace podkladu.
Tykadla jsou pohyblivé smyslové orgány vybavené mnoha druhy receptorů. Při setkání mohou zachytit látky na povrchu druhého jedince a zároveň samotný dotyk. Reakce tak může záviset na chemickém profilu, průběhu kontaktu i poloze obou těl.
Kontakt jako zpětná vazba
Následovnice se tykadly dotýká nohou a zadečku vedoucí. Když kontakt ztratí, vedoucí čeká. Dotyky tedy neudávají souřadnice cíle, ale udržují dvojici pohromadě a pomáhají sladit tempo. zdroj
Vibrace vznikající třením
Při stridulaci se o sebe třou specializované části těla a vznikají kmity. Mohou se šířit podkladem i vzduchem, u mravenců je však dobře doloženo především vnímání vibrací vedených podkladem. zdroj
Královna a dělnice Myrmica
Při přehrávání nahrávek Myrmica schencki vyvolávaly zvuky královen častěji typický strážní postoj než zvuky dělnic. Četnost dotyků tykadly byla u obou nahrávek podobná. Výsledek pochází z konkrétního pokusu s tímto druhem. zdroj
Modrásek napodobuje hostitele
Zvuky larev a kukel modráska Phengaris rebeli se více podobaly zvukům královen jeho hostitele Myrmica schencki než zvukům dělnic. Parazit tak získával v kolonii přednostní zacházení. zdroj
05 · kdo smí dovnitř
Pachový profil kolonie tvoří proměnlivá směs povrchových látek.
Dělnice může směs látek na povrchu druhého jedince porovnávat s pachem, který zná z vlastní kolonie. Větší odchylka zpravidla zvyšuje pravděpodobnost odmítnutí nebo agrese, hranice však není neměnná. Ovlivňuje ji předchozí zkušenost dělnice, stav kolonie i okolnosti setkání.
U Formica exsecta v pokusech ovlivňoval agresi poměr některých Z9-alkenů, tedy uhlovodíků s dvojnou vazbou na určitém místě řetězce. Poměr byl typický pro jednotlivé kolonie. Studie tak ukázala, že ne všechny složky povrchové směsi přispívají k rozpoznání stejnou měrou. zdroj
Použité zdroje
- Beckers, Goss, Deneubourg & Pasteels. Colony Size, Communication and Ant Foraging Strategy. Psyche, 1989.Srovnávací studie vztahu velikosti kolonie, náboru a způsobu získávání potravy.
- Czaczkes, Grüter, Jones & Ratnieks. Synergy between social and private information increases foraging efficiency in ants. Biology Letters, 2011.Laboratorní experiment s Lasius niger rozlišující sociální informaci feromonové stopy a osobní znalost trasy; jejich shoda v daném uspořádání zvýšila rychlost a přímost pohybu.
- Czaczkes, Grüter, Ellis, Wood & Ratnieks. Ant foraging on complex trails: route learning and the role of trail pheromones in Lasius niger. Journal of Experimental Biology, 2013.Experiment s Lasius niger na dvojitě rozvětveném bludišti: přítomná stopa zvýšila aktuální přesnost a v původní práci zlepšila pozdější vybavení trasy; paměťový efekt následná studie z roku 2016 nezopakovala.
- Czaczkes, Weichselgartner, Bernadou & Heinze. The effect of trail pheromone and path confinement on learning of complex routes in the ant Lasius niger. PLOS ONE, 2016.Následný experiment nezopakoval dřívější zlepšení pozdější paměti trasy po odstranění feromonu; odděluje okamžité vedení po stopě od dlouhodobého učení cesty.
- Löfqvist. Formic acid and saturated hydrocarbons as alarm pheromones for the ant Formica rufa. Journal of Insect Physiology, 1976.Behaviorální experiment identifikující kyselinu mravenčí a několik nasycených uhlovodíků jako součásti poplachového systému F. rufa; poměr složek měnil sílu a trvání odpovědi.
- Martin, Vitikainen, Helanterä & Drijfhout. Chemical basis of nest-mate discrimination in the ant Formica exsecta. Proceedings of the Royal Society B, 2008.Experimenty se syntetickými směsmi a živými dělnicemi ukázaly význam koloniálně specifické alkenové části kutikulárního profilu pro agresi F. exsecta; jiné druhy mohou používat jiné směsi.
- Franks & Richardson. Teaching in tandem-running ants. Nature, 2006.U Temnothorax albipennis doložil tandemový běh obousměrnou hmatovou zpětnou vazbu: vedoucí i následovnice upravovaly tempo podle vzájemné vzdálenosti a kontaktu.
- Barbero, Thomas, Bonelli, Balletto & Schönrogge. Queen ants make distinctive sounds that are mimicked by a butterfly social parasite. Science, 2009.Playbacky u Myrmica schencki ukázaly rozdílné stridulační signály královen a dělnic a silnější ochrannou reakci na královnin signál; larvy i kukly modráska Phengaris rebeli jej napodobovaly.
- Schönrogge, Barbero, Casacci, Settele & Thomas. Acoustic communication within ant societies and its mimicry by mutualistic and socially parasitic myrmecophiles. Animal Behaviour, 2017.Syntéza vibroakustické komunikace: vnímání vibrací podkladu je dobře doložené, zatímco schopnost mravenců vnímat vzduchem šířené tlakové vlny zůstává nejistá.