01 · smysly, učení a odpočinek
Sedm krátkých odpovědí o smyslech, učení a odpočinku
Vidí mravenci?
Ano, ale jejich zrakové schopnosti se výrazně liší. Oči se liší mezi druhy i kastami; zrak může pomáhat při letu, lovu, pohybu nebo naučené navigaci. U některých dělnic je naopak silně redukovaný. zdroj
Vidí barvy?
Přinejmenším některé druhy ano. V jednom pokusu rozlišila Formica cunicularia dvě blízké vlnové délky v UV oblasti, zatímco Cataglyphis aenescens v téže úloze neuspěla. zdroj
Mají uši a slyší?
Mravenci zachycují hlavně dotyk a vibrace podkladu. Citlivost k tlakovým vlnám šířeným vzduchem je doložena podstatně slaběji. zdroj
Mají mozek?
Ano. Mozek obsahuje mimo jiné tykadlové laloky a houbovitá těla a spolu s ganglii v dalších částech těla tvoří centrální nervovou soustavu.
Učí se?
Ano. Formica fusca si po jediné zkušenosti spojila pach s cukernou odměnou a naučenému pachu dávala přednost ještě po třech dnech. zdroj
Spí?
U Solenopsis invicta byly popsány opakované stavy podobné spánku. Královny a dělnice se lišily délkou i počtem klidových epizod. zdroj
Cítí bolest?
Dostupné důkazy zatím nedávají jistou odpověď. Reakce na podnět schopný poškodit tkáň dokládá nocicepci, tedy schopnost takový podnět zachytit. Sama však neprokazuje subjektivní bolest neboli vědomý prožitek. Některé nepřímé důkazy u dospělých blanokřídlých možnost takového prožitku podporují, pro konkrétní druhy mravenců však jistý závěr nemáme. zdroj
02 · od podnětu k chování
Smyslové receptory mění světlo, chemické látky a chvění na nervové signály.
Fotoreceptor reaguje na světlo, chemoreceptor na určité molekuly a mechanoreceptor na tlak nebo vychýlení. Vzniklé nervové signály se zpracují spolu s dalšími podněty, pamětí a stavem těla; výsledkem může být pohyb, změna chování, ale také žádná viditelná reakce.
03 · rozdíly ve zraku mezi druhy
Dělnice některých druhů téměř nevidí, jiné se zrakem orientují i v noci.
Složené oko se skládá z ommatidií, tedy jednotlivých optických jednotek. Jejich počet, velikost, optika a nervové zapojení ovlivňují citlivost oka, schopnost rozlišit jemné detaily i rychlé změny. Jednoduchá očka neboli ocelli mají jinou stavbu a bývají výraznější u létajících samců a reprodukčních samic. Stavba očí se výrazně liší mezi druhy, kastami i mravenci aktivními ve dne a v noci. zdroj
Tma, půda a kontakt
U skrytě žijících druhů mohou mít dělnice malé oči a při pohybu se více opírat o chemické látky, dotyk a vibrace.
Pohyb v okolí hnízda
I oko, které nerozliší jemné detaily, může zachytit výraznou hranu, siluetu nebo pohyb.
Trasa a orientační body
Formica rufa se na známé trase řídí několika zapamatovanými pohledy na okolí, z nichž každý je spojen s určitým směrem. zdroj
Noční navigace
Myrmecia pyriformis při večerní cestě z hnízda ke stromu využívala polarizované světlo oblohy i obrysy okolní krajiny. Ve známém terénu se řídila více pozemními vodítky. zdroj
Samotná velikost oka ještě neprozradí, jak mravenec všechny dostupné podněty skutečně využívá. Spolupráci panoramatu, nebeského kompasu a průběžného odhadu směru i vzdálenosti rozebírá kapitola o orientaci a navigaci.
04 · barvy a ultrafialové světlo
Barevné vidění se mezi druhy liší.
Barevné vidění vzniká porovnáním signálů z různých typů fotoreceptorů. Mravenec může mít jiné typy receptorů než člověk, a proto nemusí rozlišovat stejné části spektra ani stejné barevné rozdíly.
Pokus dokládá rozlišení konkrétních vlnových délek, nikoli to, jaký vjem při nich mravenec prožívá. Výsledek dvou druhů také nelze automaticky přenést na všechny mravence.
05 · čich, dotyk a další podněty
Tykadla zprostředkovávají několik smyslů.
Povrch tykadel nese různé typy sensil, drobných smyslových orgánů. Podle své stavby mohou reagovat na pachové látky, chemické látky na povrchu těla, pohyb článků tykadla, vlhkost nebo teplotu. Ne každá informace z tykadla je tedy čichová: signály z čichových receptorů se nejprve zpracovávají v tykadlových lalocích, zatímco dotyk a pohyb článků zpracovávají jiné nervové dráhy.
Těkavé látky ze zdroje potravy, okolí hnízda nebo feromonové směsi lze zachytit bez přímého dotyku. Jejich dosah závisí na proudění vzduchu, koncentraci a vlastnostech molekul.
Málo těkavé látky na povrchu těla zachytí tykadla při přímém kontaktu. Tentýž dotyk může současně předat i informaci o tvaru nebo pohybu druhého jedince.
Receptory registrující ohyb článků informují nervovou soustavu o poloze tykadla. Kontakt s okolím pak pomáhá při chůzi, manipulaci s předměty a prozkoumávání prostoru.
Čichový systém se mezi skupinami mravenců výrazně liší. Glomeruly jsou drobné jednotky v tykadlových lalocích, ve kterých se zpracovávají signály z čichových receptorů. V testu tří druhů ale jejich počet sám nevysvětloval, jak dobře dělnice rozlišily družku z vlastního hnízda od cizí dělnice. Pro tuto úlohu tedy neplatilo jednoduché pravidlo „více glomerulů znamená lepší výsledek“. zdroj
06 · vibrace a zvuk
Mravenci zachycují hlavně vibrace vedené podkladem.
Některé druhy rozechvívají podklad třením specializovaných částí těla, údery nebo samotným pohybem. Chvění se šíří dřevem, půdou či tělem a zachycují je mechanoreceptory v nohách a dalších částech těla. Doklady vnímání vzdáleného zvuku šířeného vzduchem jsou mnohem slabší. zdroj
Při těsném kontaktu lze současně vnímat tlak, pohyb i chemické látky na povrchu těla.
Vibrace vedené dřevem nebo půdou jsou doloženy u několika skupin mravenců; jejich frekvence a funkce se liší.
Některé projevy mravenců lze zachytit i mikrofonem. Přesvědčivý důkaz, že je jiní mravenci na dálku vnímají jako zvuk ve vzduchu, však chybí.
Stridulace vzniká třením specializovaných částí těla. Přehraný stridulační signál královny Myrmica schencki vyvolal silnější shromažďování, tykadlový kontakt a strážní chování než signál dělnice. Larvy a kukly sociálně parazitického modráska Phengaris rebeli tyto signály napodobují a rovněž vyvolávají ochrannou reakci dělnic. zdroj
07 · různé části nervové soustavy
Různé části nervové soustavy zpracovávají různé druhy informací.
Centrální nervovou soustavu mravence tvoří mozek v hlavě a břišní nervový řetězec s uzlinami neboli ganglii v dalších částech těla. Tykadlové laloky jsou první mozkovou oblastí, ve které se zpracovávají čichové signály. Houbovitá těla se podílejí na učení a paměti a centrální komplex mimo jiné na orientaci a řízení pohybu. Žádná z těchto oblastí však neslouží pouze jediné schopnosti. zdroj
světlotykadlo
chemie a dotyknohy a tělo
pohyb a vibrace
Schéma shrnuje hlavní funkce, ne prostorové sousedství, úplné zapojení neuronů ani stejné proporce u každého druhu.
U Formica rufa jsou houbovitá těla důležitá pro naučenou zrakovou navigaci. Po lokálním zablokování jejich kalichů dělnice hůře nacházely naučené místo potravy, ale vrozená přitažlivost k velkému objektu zůstala zachována. Pokus tedy oddělil konkrétní naučenou úlohu od vrozené reakce, nikoli „inteligentní“ od „neinteligentního“ chování. zdroj
08 · změna chování po zkušenosti
Zkušenost mění další volbu mravence.
Mravenec si může spojit pach s odměnou, zapamatovat obraz okolí nebo se naučit sled odboček na trase. Paměť se projeví až při další volbě: například tím, který pach vyhledá nebo kudy se vydá.
Jediná zkušenost může vytvořit několikadenní paměť
Formica fusca dávala pachu spojenému se sacharózou přednost ještě po 72 hodinách. zdroj
Preference po opakovaných neúspěších slábne
U F. fusca preference dříve odměňovaného pachu slábla až po opakovaných setkáních bez odměny. Toto vyhasínání není okamžité smazání staré paměti. zdroj
Feromonová stopa pomáhá při průchodu, ale nemusí zlepšit paměť
U Lasius niger feromonová stopa zvyšovala přesnost při průchodu laboratorním bludištěm. Navazující studie však nepotvrdila, že by dělnice díky stopě znaly trasu lépe i po jejím odstranění. zdroj zdroj
09 · dvě úrovně, které se často směšují
Učení jednotlivce není totéž co kolektivní chování kolonie.
Jednotlivá dělnice se může naučit pach, výhled nebo část trasy. Uspořádané chování celé kolonie však často vzniká z mnoha místních setkání: dělnice přivolávají další k úkolu, reagují na signály a po dosažení určitého počtu zapojených jedinců mohou přejít ke společné volbě. Tento prahový počet se označuje jako kvórum.
Co ovlivňuje chování jednotlivce
- smyslová zkušenost;
- naučená asociace;
- paměť části trasy a polohy cíle;
- aktuální motivace a tělesný stav.
Místní signály a setkání
- zesilování pachové stopy;
- reakce na dotyk a signály družek;
- přenos potravy a informací;
- nábor dalších dělnic.
Výsledek na úrovni kolonie
- stabilní stezka;
- rozdělení práce;
- výběr jedné dutiny;
- koordinovaná obrana.
Druh, který se dobře orientuje zrakem, nemusí stejně dobře uspět v čichové úloze; výsledek je vždy potřeba vztáhnout ke konkrétnímu pokusu. Mechanismy kolektivní volby rozebírá kapitola dělba práce a kolektivní rozhodování.
10 · odpočinek a spánkové znaky
U Solenopsis invicta se opakují stavy podobné spánku.
V laboratorním pozorování se při těchto stavech měnila poloha těla a tykadel a pohyb ustával. Při hlubokém klidu jedinci skládali tykadla a na dotyk reagovali méně. zdroj Samotná nehybnost přesto nestačí k rozpoznání spánku: může znamenat také krátký odpočinek, čekání nebo reakci na nízkou teplotu.
Zaznamenané klidové epizody byly delší než u dělnic.
Počet i délka epizod se od královen lišily.
Klid jednotlivce proto není totéž co současný odpočinek celé kolonie.
Použité zdroje
- Chapman; Simpson & Douglas (eds.). The Insects: Structure and Function, 5th edition. Cambridge University Press, 2013.Autoritativní obecně hmyzí podklad segmentace, trávení, vzdušnic, hemocoelu, otevřeného oběhu a nervové soustavy; obecný mechanismus je nutné oddělit od druhově specifické anatomie mravenců.
- Ramirez-Esquivel, Ribi & Narendra. Techniques for Investigating the Anatomy of the Ant Visual System. Journal of Visualized Experiments, 2017.Metodická syntéza anatomie složených očí a oček u mravenců; zdůrazňuje velkou variabilitu počtu omatidií, velikosti očí a přizpůsobení světelným podmínkám a způsobu života.
- Camlitepe & Aksoy. First evidence of fine colour discrimination ability in ants (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Experimental Biology, 2010.V Y-bludišti oba testované druhy rozlišily při diferenciálním podmiňování 510 a 550 nm; dvojici 340 a 380 nm rozlišila Formica cunicularia, zatímco Cataglyphis aenescens v této UV úloze neuspěla. Studie nedokládá lidské barevné kategorie ani stejný zrak všech mravenců.
- Harris, Graham & Collett. Visual Cues for the Retrieval of Landmark Memories by Navigating Wood Ants. Current Biology, 2007.Laboratorní trasa Formica rufa ukázala více vizuálních vzpomínek vybavovaných podle vzhledu orientačního bodu. Neprokazuje lidské rozpoznávání objektů ani úplnou prostorovou mapu.
- Reid, Narendra, Hemmi & Zeil. Polarised skylight and the landmark panorama provide night-active bull ants with compass information during route following. Journal of Experimental Biology, 2011.Při večerní cestě z hnízda ke stromu používala Myrmecia pyriformis polarizovanou oblohu i pozemní panorama; při konfliktu vznikal kompromis a ve známém terénu převažovaly pozemní podněty. Rozdíly mezi koloniemi souvisely s místním prostředím.
- Marty, Couto, Dawson, Brard, d'Ettorre, Montgomery & Sandoz. Ancestral complexity and constrained diversification of the ant olfactory system. Proceedings of the Royal Society B, 2025.Neuroanatomické srovnání třinácti druhů z osmi podčeledí propojuje tykadlové senzily a čichové laloky; jednoduchý test rozlišení pachu družky a cizí dělnice u tří druhů ukázal, že tento konkrétní výkon nelze odvodit jen z velikosti jediné mozkové struktury.
- Schönrogge, Barbero, Casacci, Settele & Thomas. Acoustic communication within ant societies and its mimicry by mutualistic and socially parasitic myrmecophiles. Animal Behaviour, 2017.Syntéza vibroakustické komunikace: vnímání vibrací podkladu je dobře doložené, zatímco schopnost mravenců vnímat vzduchem šířené tlakové vlny zůstává nejistá.
- Barbero, Thomas, Bonelli, Balletto & Schönrogge. Queen ants make distinctive sounds that are mimicked by a butterfly social parasite. Science, 2009.Playbacky u Myrmica schencki ukázaly rozdílné stridulační signály královen a dělnic a silnější ochrannou reakci na královnin signál; larvy i kukly modráska Phengaris rebeli jej napodobovaly.
- Buehlmann, Wozniak, Goulard, Webb, Graham & Niven. Mushroom Bodies Are Required for Learned Visual Navigation, but Not for Innate Visual Behavior, in Ants. Current Biology, 2020.Lokální vyřazení kalichů houbovitých těl u vycvičených Formica rufa narušilo navigaci k naučenému místu potravy, zatímco vrozená přitažlivost k velkému vizuálnímu objektu zůstala. Výsledek odděluje konkrétní naučenou vizuální úlohu od vrozené orientace; není mapou celé mravenčí inteligence.
- Piqueret, Sandoz & d’Ettorre. Ants learn fast and do not forget: associative olfactory learning, memory and extinction in Formica fusca. Royal Society Open Science, 2019.Po jediném spojení pachu s odměnou byla u Formica fusca preference zjistitelná po 1, 24 a 72 hodinách; inhibitor syntézy proteinů neovlivnil hodinovou paměť, ale odstranil vybavení po 72 hodinách. Po 168 hodinách od jediného podmiňovacího pokusu už preference průkazná nebyla. Výsledek není univerzální mírou paměti všech druhů a situací.
- Czaczkes, Grüter, Ellis, Wood & Ratnieks. Ant foraging on complex trails: route learning and the role of trail pheromones in Lasius niger. Journal of Experimental Biology, 2013.Experiment s Lasius niger na dvojitě rozvětveném bludišti: přítomná stopa zvýšila aktuální přesnost a v původní práci zlepšila pozdější vybavení trasy; paměťový efekt následná studie z roku 2016 nezopakovala.
- Czaczkes, Weichselgartner, Bernadou & Heinze. The effect of trail pheromone and path confinement on learning of complex routes in the ant Lasius niger. PLOS ONE, 2016.Následný experiment nezopakoval dřívější zlepšení pozdější paměti trasy po odstranění feromonu; odděluje okamžité vedení po stopě od dlouhodobého učení cesty.
- Cassill, Brown, Swick & Yanev. Polyphasic Wake/Sleep Episodes in the Fire Ant, Solenopsis invicta. Journal of Insect Behavior, 2009.Laboratorní videopozorování Solenopsis invicta popsalo opakované epizody klidu s typickou polohou těla a sníženou reakcí na dotyk; královny a dělnice se lišily počtem i délkou epizod. Jde o behaviorálně vymezený spánkový stav jednoho druhu v umělém hnízdě, ne univerzální denní rozvrh mravenců.
- Gibbons, Crump, Barrett, Sarlak, Birch & Chittka. Can insects feel pain? A review of the neural and behavioural evidence. Advances in Insect Physiology, 2022.Kritické hodnocení osmi nepřímých kritérií rozlišuje nocicepci od subjektivní bolesti. Pro dospělé blanokřídlé hodnotí důkazy na úrovni řádu jako podstatné, současně ale zdůrazňuje taxonomické a vývojové mezery; nelze z něj vyčíst jistý prožitek konkrétního druhu mravence.