01 · koordinace bez centrálního řízení
Každá dělnice reaguje na situaci ve svém okolí.
Hlavní úlohou královny je rozmnožování, nikoli přidělování práce. Dělnice se zapojí podle toho, co právě zaznamená, v jakém je tělesném stavu a jaké má zkušenosti.
Kasta a pracovní role nejsou totéž. Královna a dělnice patří k různým samičím kastám, které se liší vývojem a stavbou těla. Péče o plod, údržba hnízda, hledání potravy, obrana nebo odnášení mrtvých jsou naproti tomu úkoly. Jedna dělnice může během života, a někdy i během jediného dne, vystřídat několik úkolů. zdroj zdroj
Dělnice například narazí na hladovou larvu, zachytí pachovou stopu, objeví poškozenou část hnízda nebo potká průzkumnici v jedné z možných nových dutin. Podle situace začne larvu krmit, následuje stopu, přenese materiál nebo se zapojí do náboru. Opakované reakce mnoha dělnic pak vytvoří potravní stezku, opravené hnízdo nebo společnou volbu nového domova.
Pach, dotyk, hlad plodu, stav vlastních zásob nebo kvalitu navštívené dutiny.
Začne pracovat, pokračuje, zrychlí, úkol opustí nebo přivede družky.
Vznikne stezka, potrava se rozdělí, hnízdo se opraví nebo se kolonie přestěhuje.
02 · šest vlivů na rozdělení práce
Dělbu práce ovlivňuje tělo, zkušenost i aktuální situace.
Věk, velikost, tělesný stav, zkušenost, místo v hnízdě a množství práce působí společně. Jejich význam se liší podle druhu i úkolu. O tom, zda dělnice vyrazí pro potravu, může rozhodovat hlavně její věk a množství zásob; u péče o plod může být důležitější poloha a předchozí činnost. zdroj
Věk
U některých druhů pracují mladší dělnice častěji uvnitř hnízda a starší venku. Tato souvislost, označovaná jako věkový polyetismus, je obecný sklon, nikoli pevný rozvrh pro každého jedince.
Velikost a tvar
Větší hlava, silnější kusadla nebo delší končetiny mohou některé úkoly usnadnit. Ze samotné velikosti však nelze spolehlivě určit, co dělnice opravdu dělá.
Tělesný stav
Tukové zásoby, množství potravy ve voleti, hlad nebo hormonální stav mohou ovlivnit, zda dělnice vyjde ven, přijme potravu či začne pečovat o plod.
Zkušenost
Zapamatovaná trasa i úspěch nebo neúspěch předchozí činnosti mění další chování. Opakování může dělnici u jednoho úkolu udržet déle, nemusí však vytvořit trvalou specializaci.
Poloha
Dělnice u plodu se setkává s jinými potřebami než dělnice u vchodu. Na potřebu může reagovat jen tehdy, pokud ji sama zaznamená nebo na ni upozorní signál.
Aktuální potřeba
Přibývající plod, poškozené hnízdo, nový zdroj potravy nebo nákaza zvýší potřebu určité práce. Zapojit se pak mohou i dělnice, které byly do té doby méně aktivní.
V pokusu s Temnothorax albipennis začaly při zvýšené potřebě sběru potravy častěji vycházet dělnice s menšími tělesnými zásobami, a to bez ohledu na věk. Péče o plod naopak souvisela s tělesným stavem i s tím, zda dělnice už předtím pracovala uvnitř hnízda. Jeden jednoduchý rozvrh tedy nevysvětlil přidělování všech úkolů. zdroj
U Camponotus vagus, druhu žijícího i v Česku, souvisel výkon různých úkolů se stavbou těla i chováním dělnic. Velikost a tvar ovlivňovaly jejich možnosti, samy však neurčovaly neměnnou pracovní roli. zdroj
03 · od podnětu ke změně práce
Prahový model vysvětluje, proč na stejnou potřebu nereagují všechny dělnice stejně.
Model předpokládá, že naléhavost úkolu vytváří stále silnější podnět: přibývá například hladových larev nebo materiálu, který je třeba odnést. Jednotlivé dělnice mohou být k tomuto podnětu různě citlivé. Když síla podnětu u některé dělnice překročí její práh reakce, zvýší se pravděpodobnost, že se do práce zapojí. Hotová práce potřebu zmenší, a tím podnět zeslábne. Jde o testovatelný model, nikoli o jediný prokázaný tělesný „spínač“ společný všem sociálním druhům. zdroj zdroj
- 1Vznikne potřebahlad, materiál, volné místo, nebezpečí
- 2Dělnice podnět zaznamenápodle své polohy a kontaktů
- 3Rozhodne se podle svého stavuroli hraje citlivost, zkušenost i předchozí práce
- 4Práce situaci změnípotřebu sníží, nebo přivede další dělnice
- 5Dělnice reagují na nový stavpráce může ubýt, přibýt nebo se přesunout jinam
Dva směry zpětné vazby
Pozitivní zpětná vazba
Výsledek předchozího chování zvyšuje pravděpodobnost, že se zopakuje. Dělnice, která našla potravu, například přivede další dělnice. Ty zesílí pachovou stopu a přilákají ještě více následovnic. Stejný mechanismus může zesílit i počáteční chybu.
Negativní zpětná vazba
Výsledek předchozí práce další aktivitu tlumí. Když jsou příjemci nasycení, zdroj se vyčerpá nebo potřeba klesne, nábor slábne a dělnice se zbytečně nehromadí u jednoho úkolu.
U Camponotus sanctus záviselo množství tekuté potravy předané při trofalaxi, tedy při vzájemném předávání potravy mezi jedinci, na naplnění volete příjemce. To, zda se dělnice sbírající potravu vydala na další výpravu, souviselo s jejím stavem po předání. Jednotlivá setkání tak průběžně ovlivňovala sběr a rozdělování potravy, aniž by některá dělnice musela znát stav celé kolonie. zdroj
04 · nerovnoměrná aktivita a pružná záloha
Méně aktivní dělnice mohou převzít uvolněnou práci.
U mravenců rodu Temnothorax vykonávalo několik dělnic velkou část sledované práce. Po jejich odstranění převzaly uvolněné úkoly dělnice, které byly předtím méně aktivní. Pokus tak doložil nerovnoměrné rozdělení práce i schopnost kolonie nahradit odebrané dělnice. zdroj
Z krátkého pozorování proto nelze usoudit, že málo aktivní dělnice nemůže později pracovat více. Výsledek však nevysvětlil, proč byly některé dělnice před odebráním nejaktivnější skupiny méně činné.
Opakování stejného úkolu může využít zkušenost i tělesné předpoklady a omezit čas ztracený přecházením mezi činnostmi.
Změna úkolu umožní reagovat na náhlou potřebu, úbytek dělnic nebo změnu prostředí.
Kolonie se nemusí spoléhat na to, že každý jedinec zůstane po celý život ve stejné roli.
Pružně se může měnit i rozdělení hygienické péče. V pokusu s Lasius niger upravily dělnice vystavené houbě i jejich družky vzájemné kontakty tak, že se přenos houby omezil. Ve skupinách šesti Lasius neglectus dostávali více péče jedinci s větším množstvím spor; ošetřená dělnice pak dočasně omezila vlastní čištění. Jde o výsledky dvou konkrétních pokusů, nikoli o pravidlo platné pro každý druh a každý patogen. zdroj zdroj
05 · nový domov krok za krokem
Kolonie vybírá nový domov pomocí průzkumu a náboru.
U drobného mravence Temnothorax albipennis, ve starší literatuře uváděného jako Leptothorax albipennis, hledají skautky vhodné dutiny a přivádějí k nim další dělnice. V laboratorních pokusech při hodnocení zohledňovaly tmu dutiny i výšku a šířku vstupu. Jak u jednotlivých možností přibývají skautky, postupně se mění podpora celé kolonie. zdroj zdroj
Každá skautka zná jen část nabídky
Jedna dělnice navštíví jen některé dutiny. Všechny možnosti se tedy neporovnávají na jednom místě a mravenci o nich společně nehlasují.
Nábor přivádí další skautky
Čím lépe skautka dutinu hodnotí, tím dříve nebo vytrvaleji k ní může vodit družky. Další návštěvy pak zvyšují podporu této možnosti.
Po dosažení kvóra začíná přenášení kolonie
Kvórum zde označuje dostatečné obsazení dutiny, po němž skautky změní způsob náboru. Obsazení neodhadují přesným počítáním: v pokusu rozhodovala četnost setkání s družkami, a tedy jejich hustota. Po překročení prahu přecházejí od pomalejšího tandemového běhu, při němž jedna skautka vede jedinou družku, k přenášení členů kolonie. Některé skautky přitom mohou dál ověřovat jiné možnosti. zdroj zdroj
Celý průběh stěhování a tandemový běh podrobně →
U druhu Temnothorax crassispinus, který žije i v Česku, opakované narušení zkrátilo fázi hledání a hodnocení nového hnízda. Délka samotného přenášení kolonie se mezi koloniemi nucenými stěhovat se častěji nebo méně často nelišila. zdroj
06 · kompromis mezi rychlostí a přesností
Rychlé rozhodnutí šetří čas, delší průzkum může přinést přesnější volbu.
Při bezprostředním nebezpečí může být výhodné zahájit stěhování dříve. Delší samostatný průzkum naopak dává skautkám více příležitostí porovnat dutiny. Pozitivní zpětná vazba rychle vytvoří převahu jedné možnosti, může však zesílit i náskok horší dutiny objevené jako první. Vhodný kvórní práh proto závisí na situaci a výsledky jednoho pokusu nelze převést na univerzální optimum pro všechny kolonie. zdroj
| Mechanismus | Co umí zlepšit | Kde může selhat |
|---|---|---|
| Více skautek | Prozkoumají více možností a omezí vliv jediného nálezu | Každou možnost navštíví jiný počet skautek a některé dutiny mohou zůstat neobjevené |
| Pozitivní zpětná vazba | Rychle zapojí další dělnice a vytvoří jasnou převahu jedné možnosti | Horší možnost objevená náhodou nebo jako první může získat náskok |
| Kvórní práh | Ve vhodnou chvíli přepne pomalý nábor na rychlé přenášení kolonie | Příliš nízký nebo vysoký práh může přenášení spustit zbytečně brzy či pozdě |
| Vlastní zkušenost | Umožní spolehlivý návrat po známé trase bez nového hledání | Setrvávání u známé možnosti může zpomalit přechod k lepší alternativě |
Kolonie Lasius niger při stejné kvalitě potravy častěji využívaly místo, k němuž se dělnice snadněji naučily cestu. Volbu tedy v tomto pokusu ovlivnila nejen hodnota zdroje, ale i obtížnost opakovaného návratu. zdroj
07 · vlastnosti kolonie a způsob náboru
Srovnávací studie ukazují souvislosti, ne neměnná pravidla.
Ve studii Myrmica scabrinodis vědci měřili reakci na mrtvého cizího mravence, odnášení mrtvých družek, sběr potravy a stěhování po narušení hnízda. Jednotlivé vlastnosti kolonie nesouvisely se všemi úkoly stejně. Počet královen ani velikost pokusných skupin nezměnily měřenou agresivitu, ale obě vlastnosti souvisely s odnášením mrtvých; věkové složení ovlivnilo agresivitu i hygienické chování. První pokus vycházel z pěti jednokrálovných a pěti vícekrálovných kolonií z Itálie, další z deseti vícekrálovných kolonií z Polska. Výsledky proto neukazují, jak časté jsou jednotlivé typy kolonií v Česku. zdroj
V klasickém srovnání druhů se velikost kolonie pojila se způsobem získávání potravy. Větší kolonie častěji využívaly hromadný nábor, zatímco menší se více opíraly o samostatné hledání nebo vedení jednotlivých družek. Jde o korelaci mezi druhy, nikoli o důkaz, že samotný počet dělnic vždy určuje strategii. Záleží také na druhu a rozmístění zdrojů. zdroj
Použité zdroje
- Hölldobler & Wilson. The Ants. Springer / Harvard University Press, 1990.Souhrnná odborná monografie anatomie, vývoje, sociální organizace, komunikace, ekologie a životního cyklu mravenců.
- Beshers & Fewell. Models of Division of Labor in Social Insects. Annual Review of Entomology, 2001.Kritická syntéza modelů dělby práce rozlišuje vnitřní stav dělnice, setkání s úkolem, prahy reakce, sociální aktivaci a inhibici. Prahové modely formulují testovatelné mechanismy; nejsou jedním univerzálně potvrzeným biologickým spínačem všech sociálních druhů.
- Gordon. From division of labor to the collective behavior of social insects. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2016.Koncepční syntéza upozorňuje, že označení dělba práce může svádět k představě pevných profesí. Pro vysvětlení kolonie je často důležitější měřit měnící se interakce jedinců s prostředím a místní odezvy na aktuální podmínky.
- Robinson, Feinerman & Franks. Flexible task allocation and the organization of work in ants. Proceedings of the Royal Society B, 2009.RFID experiment s Temnothorax albipennis odděloval vliv tělesných zásob, věku, polohy a předchozí aktivity při zvýšené poptávce po sběru potravy a péči o plod. Různé úkoly odpovídaly různým kombinacím signálů; studie nepodporuje jediný pevný pracovní rozvrh.
- Pinter-Wollman, Hubler, Holley, Franks & Dornhaus. How is activity distributed among and within tasks in Temnothorax ants?. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2012.Individuálně sledované dělnice rodu Temnothorax měly silně nerovnoměrnou aktivitu a několik jedinců vykonávalo velkou část práce. Po jejich odebrání je však nahradily dříve méně aktivní dělnice, což ukazuje současnou specializaci i plasticitu, nikoli neměnná zaměstnání.
- Trigos-Peral, Maák, Ślipiński & Witek. Behavioral and morphological traits influencing variation in task performance of Camponotus vagus ants. Insectes Sociaux, 2023.Experimentální studie vztahu velikosti dělnic, chování a dělby práce.
- Beckers, Goss, Deneubourg & Pasteels. Colony Size, Communication and Ant Foraging Strategy. Psyche, 1989.Srovnávací studie vztahu velikosti kolonie, náboru a způsobu získávání potravy.
- Greenwald, Baltiansky & Feinerman. Individual crop loads provide local control for collective food intake in ant colonies. eLife, 2018.Fluorescenční sledování potravy u označených Camponotus sanctus ukázalo lokální regulaci předávaného objemu podle naplnění volete příjemce a vztah stavu sběračky k další výpravě.
- Grüter, Maitre, Blakey, Cole & Ratnieks. Collective decision making in a heterogeneous environment: Lasius niger colonies preferentially forage at easy to learn locations. Animal Behaviour, 2015.Laboratorní kolonie při stejné kvalitě potravy více využívaly místo, jehož trasu se dělnice snáze učily; studie neznamená, že dostupnost vždy převáží kvalitu zdroje v přírodě.
- Maák et al. The influence of colony traits on the collective behaviour of Myrmica scabrinodis ants. Insect Conservation and Diversity, 2019.Studie zahrnula dva oddělené experimentální soubory: deset italských kolonií, z nich pět jedno- a pět vícekrálovných, pro test počtu královen a deset vícekrálovných kolonií z Polska pro test velikosti a věkové skladby. Geograficky omezený materiál dokládá proměnlivost sociální organizace, nikoli její četnost v Česku.
- Mallon, Pratt & Franks. Individual and collective decision-making during nest site selection by the ant Leptothorax albipennis. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2001.Pokusy s druhem dnes vedeným jako Temnothorax albipennis sledovaly hodnocení kandidátních dutin jednotlivými skautkami a převod jejich voleb do kolektivního rozhodnutí.
- Franks, Mallon, Bray, Hamilton & Mischler. Strategies for choosing between alternatives with different attributes: exemplified by house-hunting ants. Animal Behaviour, 2003.Temnothorax albipennis v laboratorních dutinách spojoval více vlastností nového domova; váha tmy, výšky a šířky vstupu byla výsledkem konkrétního pokusu, ne žebříčkem pro všechny druhy.
- Pratt, Mallon, Sumpter & Franks. Quorum sensing, recruitment, and collective decision-making during colony emigration by the ant Leptothorax albipennis. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2002.U dnešního Temnothorax albipennis přešel nábor po dosažení kvóra od pomalejšího tandemového vedení k rychlému přenášení členů kolonie. Kvórum zde označuje funkční práh pro změnu náboru; práce sama neprokazuje přesné sčítání všech přítomných jedinců.
- Pratt. Quorum sensing by encounter rates in the ant Temnothorax albipennis. Behavioral Ecology, 2005.Experimenty ukázaly, že skautky v kandidátní dutině odhadují kvórum nepřímo podle četnosti setkávání, nikoli nutně přesným počítáním přítomných dělnic.
- Sasaki & Pratt. The Psychology of Superorganisms: Collective Decision Making by Insect Societies. Annual Review of Entomology, 2018.Syntéza experimentů s kolektivní volbou rozebírá kompromis rychlost–přesnost, rozlišovací schopnost kolonie a hranice pozitivní zpětné vazby. Skupinový konsenzus může zlepšit výsledek, ale také zesílit ranou chybu nebo snadno hodnocenou horší možnost.
- Mitrus. Emigration speed and the production of sexuals in colonies of the ant Temnothorax crassispinus under high and low levels of disturbance. Insectes Sociaux, 2016.Častěji stěhované laboratorní kolonie T. crassispinus zkrátily fázi nalezení a hodnocení nového hnízda, nikoli samotný transport; studie neprokázala rozdíl v celkové investici do pohlavních jedinců.
- Stroeymeyt, Grasse, Crespi, Mersch, Cremer & Keller. Social network plasticity decreases disease transmission in a eusocial insect. Science, 2018.Automatizované sledování Lasius niger po kontrolované expozici houbě ukázalo, že exponované dělnice i jejich družky změnily kontaktní síť způsobem, který omezoval přenos. Studie pracovala s experimentálními koloniemi jediného druhu a netestovala přenos výsledku na jiné mravence.
- Casillas-Pérez, Boďová, Grasse, Tkačik & Cremer. Dynamic pathogen detection and social feedback shape collective hygiene in ants. Nature Communications, 2023.Časově rozlišené pokusy se skupinami šesti Lasius neglectus ukázaly, že dělnice častěji ošetřovaly jedince s aktuálně vyšší náloží spor a po přijetí péče vlastní ošetřování dočasně tlumily; lokální rozhodnutí společně zvyšovala odstranění patogenu.