01 · výměna mezi dvěma jedinci
Stomodeální trofalaxe je předávání tekutiny z úst do úst.
Dárce posune tekutinu uloženou ve voleti v přední části trávicí soustavy zpět k ústům a příjemce ji převezme. Společné pití ze stejné kapky ani podání pevného sousta se za tuto formu trofalaxe nepovažuje.
Při výměně zaujmou oba jedinci typickou polohu, dotýkají se tykadly a spojí ústní ústrojí. Krátký kontakt může na videu připomínat vzájemné čištění nebo manipulaci s drobnou potravou, rozhodující je však skutečný přenos tekutiny. Stomodeální trofalaxe navíc není doložena u všech mravenčích rodů a její podoba se mezi skupinami liší. zdroj
Tekutina přechází mezi jedinci
Ústní spojení umožní přímý přenos; poloha těla a dotyky tykadel mohou výměnu koordinovat.
Dvě dělnice sají vedle sebe
Obě získávají potravu ze stejného místa, nikoli jedna od druhé. Bez přímého přenosu mezi nimi nejde o trofalaxi.
Kus kořisti přenesený kusadly
Jde o transport nebo přímé krmení pevnou potravou, nikoli o stomodeální výměnu tekutiny.
Kolonie mohou potravu rozdělovat jinak
Některé skupiny často předávají tekutinu, jiné více využívají pevnou kořist nebo její zpracování larvami.
03 · rozdělování bez centrálního řízení
Množství potravy při každém předání závisí na konkrétním dárci a příjemci.
Ve skupinách dělnic Formica fusca se značená sacharóza rozšířila rychle, ale mezi jednotlivci zůstala rozdělená velmi nerovnoměrně. Pokus nezahrnoval královnu ani plod, a nepopisuje proto rozdělení potravy v celé přirozené kolonii. zdroj
U Camponotus sanctus vědci sledovali naplnění volete označených dělnic v reálném čase. Celkové množství potravy přijímané kolonií vznikalo z reakcí jednotlivých dělnic při setkáních; žádná z nich nemusela znát stav všech zásob. Dva důležité vztahy shrnují první dvě karty. zdroj
Plnější vole zpomaluje další přísun
S rostoucím naplněním volete klesá rychlost, s jakou příjemkyně při dalším kontaktu potravu přebírá.
Zbytek ve voleti ovlivňuje další výpravu
Stav volete sběračky po návratu do hnízda souvisí s tím, jak brzy se znovu vydá ke zdroji.
Potrava nemá jedinou pevnou trasu
Jedna sběračka může krmit více dělnic a ty mohou tekutinu předávat dalším příjemcům.
Rychlé šíření neznamená rovný podíl
Mnoho členů kolonie může potravu získat brzy, každý však nemusí dostat stejné množství.
04 · larvy mění, co dělnice sbírají
Počet, velikost a hlad larev ovlivňují jejich krmení i sběr potravy.
U Solenopsis invicta záviselo celkové množství potravy, které larva čtvrtého instaru dostala, hlavně na počtu krátkých krmení. Instar je larvální období mezi dvěma svlékáními. Hladovější a větší larvy dělnice krmily častěji. zdroj
U Rhytidoponera sp. přítomnost larev změnila množství i poměr sbíraných bílkovin a sacharidů. Zároveň snížila úmrtnost dělnic, když potrava obsahovala vysoký podíl bílkovin. Studie však neurčila, jakým signálem larvy volbu potravy ovlivnily. zdroj
05 · spolupráce mezi vývojovými stadii
Larvy některých druhů pomáhají pevnou potravu zpracovat.
U Pheidole spadonia spolupracují dělnice při zpracování kořisti s larvami čtvrtého instaru. Níže popsaný postup je doložen právě pro tento druh a vývojové stadium; nelze jej považovat za obecný způsob krmení všech mravenců. zdroj
Dělnice přinese kořist
Kořist dopraví do hnízda k larvám.
Dělnice kořist rozdělí
Kusadly zpřístupní menší části larvám.
Trávení mimo tělo
Larva uvolní na kořist trávicí látky. Ty část potravy rozloží a vytvoří tekutinu, kterou lze nasát.
Dělnice ji znovu převezmou
Dělnice vzniklou tekutinu nasají a mohou ji předat dalším členům kolonie.
06 · nejen potrava
Trofalaktická tekutina přenáší živiny i látky, které mohou ovlivňovat vývoj.
V trofalaktické tekutině Camponotus floridanus vědci našli proteiny, uhlovodíky, mikroRNA a juvenilní hormon, který se u hmyzu podílí na řízení vývoje. U juvenilního hormonu pokus prokázal vliv na vývoj potomstva. U ostatních nalezených látek samotná přítomnost jejich funkci nedokládá. zdroj
Použité zdroje
- Meurville & LeBoeuf. Trophallaxis: the functions and evolution of social fluid exchange in ant colonies. Myrmecological News, 2021.Autoritativní syntéza definic, anatomie a funkcí výměny tekutin; stomodeální trofalaxe není doložena u všech mravenčích rodů a její podoba se mezi liniemi liší.
- Buffin, Denis, Van Simaeys, Goldman & Deneubourg. Feeding and stocking up: radio-labelled food reveals exchange patterns in ants. PLOS ONE, 2009.Scintigrafické sledování značené sacharózy ve skupinách Formica fusca: potrava se šířila rychle, ale zůstávala mezi jednotlivci výrazně nerovnoměrně rozdělená; pokus nezahrnoval plod ani královnu.
- Greenwald, Baltiansky & Feinerman. Individual crop loads provide local control for collective food intake in ant colonies. eLife, 2018.Fluorescenční sledování potravy u označených Camponotus sanctus ukázalo lokální regulaci předávaného objemu podle naplnění volete příjemce a vztah stavu sběračky k další výpravě.
- Dussutour & Simpson. Communal nutrition in ants. Current Biology, 2009.Experimenty s Rhytidoponera sp. ukázaly, že přítomnost larev měnila množství i poměr sbíraných živin a zmírnila úmrtnost dělnic při nadbytku bílkovin; cesta zpětné vazby nebyla přímo určena.
- Cassill & Tschinkel. Allocation of liquid food to larvae via trophallaxis in colonies of the fire ant, Solenopsis invicta. Animal Behaviour, 1995.U larev čtvrtého instaru S. invicta určovala celkový příděl tekutiny především četnost krátkých krmení, která rostla s hladem a velikostí larvy.
- Cassill, Butler, Vinson & Wheeler. Cooperation during prey digestion between workers and larvae in the ant, Pheidole spadonia. Insectes Sociaux, 2005.Dělnice rozporcovaly kořist, larvy čtvrtého instaru její části mimotělně rozpouštěly a dělnice získanou tekutinu nasávaly; mechanismus je druhově a instarově specifický.
- LeBoeuf et al. Oral transfer of chemical cues, growth proteins and hormones in social insects. eLife, 2016.Analýza trofalaktické tekutiny Camponotus floridanus nalezla proteiny, uhlovodíky, mikroRNA a juvenilní hormon; funkční účinek na vývoj potomstva byl experimentálně doložen pro juvenilní hormon, ne pro každou nalezenou molekulu.
02 · užitečná metafora, která může mást
„Sociální žaludek“ je obrazné označení volete.
Vole je roztažitelná zásobní část předního střeva, nikoli další žaludek. Svalnatý oddíl zvaný proventrikulus reguluje průchod potravy z volete dál do trávicí soustavy. Tekutina, která ve voleti zůstane, může později posloužit samotné dělnici nebo být předána jinému členu kolonie. zdroj