01 · různá vývojová stadia vedle sebe
Vajíčka, larvy a kukly se liší stavbou i potřebami.
Souhrnné slovo plod označuje vajíčka, larvy a kukly v kolonii. Každé stadium vyžaduje jinou péči a liší se nároky na teplotu a vlhkost. Z těchto tří vývojových stadií přijímají potravu pouze larvy.
Dělnice plod čistí, larvy krmí a podle potřeby všechna stadia přenášejí mezi částmi hnízda. Vhodné místo se může měnit s teplotou, vlhkostí i postupujícím vývojem. zdroj
Vývoj bez krmení
Dělnice drobná hladká vajíčka často shlukují do balíčků. Na fotografii bez měřítka je lze zaměnit za nejmladší larvy.
Růst a krmení
Beznohá larva přijímá potravu, opakovaně se svléká a výrazně roste. Výživa a průběh larválního růstu mohou ovlivnit budoucí velikost i kastu.
Vznik těla dospělce
Kukla nepřijímá potravu. Tělo larvy se přestavuje do podoby dospělce; kukla může být obnažená nebo uzavřená v hedvábném kokonu.
Konečná tělesná velikost
Čerstvě vylíhlý dospělec postupně tvrdne a tmavne, ale už se nesvléká a neroste do větší dělnice.
Vývoj může ovlivňovat také složení tekutiny předávané dělnicemi. U Camponotus floridanus byl experimentálně doložen vliv juvenilního hormonu obsaženého v trofalaktické tekutině na vývoj potomstva. zdroj Podrobnosti rozebírá kapitola o trofalaxi a předávání potravy.
02 · dokonalá proměna
Nejvíc roste larva, největší přestavba probíhá v kukle.
| Stadium | Co se děje | Klíčové rozlišení | Co se může lišit |
|---|---|---|---|
| Vajíčko | Probíhá embryonální vývoj; dělnice vajíčka čistí a udržují ve vhodném mikroklimatu | Je mnohem menší než světlý kokon a nemá patrné článkování larvy | Délka vývoje podle druhu a podmínek |
| Larva | Přijímá tekutou či zpracovanou potravu, roste a prochází několika instary | Počet instarů i jejich délka se liší mezi druhy, pohlavími a kastami | Výživa, teplota, kasta, druh a sezonní klid |
| Předkukla a kukla | Krmení končí, larvální tkáně se přestavují do dospělé podoby | Kokon je hedvábný obal kukly, nikoli další stadium | Délka vývoje, přítomnost kokonu a mikroklima |
| Dospělec | Po vylíhnutí tvrdne kutikula, dozrává zbarvení a mění se chování | Tělesná velikost je po vylíhnutí konečná | Fyziologie, zbarvení, zkušenost a vykonávané úkoly |
Larvální instar je období mezi dvěma svlékáními. Počet a délka instarů se liší mezi druhy a někdy také mezi pohlavími či kastami. Tempo vývoje ovlivňuje teplota, výživa a u některých druhů také diapauza, tedy fyziologicky řízené období, během něhož se vývoj dočasně zastaví.
03 · kokon a kukla
Kukla může být obnažená nebo ukrytá v kokonu.
U některých mravenců larva před zakuklením spřede hedvábný kokon. U jiných zůstává kukla obnažená a jsou na ní zřetelné budoucí nohy, tykadla i obrys těla. zdroj
Starší české označení „mravenčí vajíčka“ se někdy lidově používá pro světlé kokony. Uvnitř je však kukla mnohonásobně větší než skutečné vajíčko.
04 · jak vznikne dělnice nebo královna
O vzniku královny nebo dělnice rozhoduje souhra více vlivů.
U některých druhů má velký vliv výživa a sociální prostředí larvy, u jiných se výrazněji uplatňuje její genetická výbava. Výsledek mohou ovlivnit také hormony. Jediný postup společný všem mravencům proto neexistuje. zdroj
Jeden z vývojových modelů zdůrazňuje tři související jevy: rychlost larválního růstu, velikost dosaženou před zakuklením a to, jak na velikost larvy reaguje vývoj jednotlivých tkání. Model tím vysvětluje, proč bývají větší samice stavbou těla podobnější královnám. Jde však o sjednocující model, nikoli důkaz totožného mechanismu u všech druhů. zdroj
Juvenilní hormon je u hmyzu jedním z regulátorů růstu a proměny. U několika studovaných druhů mravenců se podílí také na rozlišení samičích kast, jeho přesná role se však mezi druhy liší. Nelze jej tedy chápat jako jediný univerzální „spínač královny“. zdroj
05 · plynulé řady i skutečné podkasty
Major a voják nejsou automaticky totéž.
U monomorfních druhů jsou dělnice stavbou a velikostí poměrně podobné, přesto nejsou všechny totožné. U polymorfních druhů mohou tvořit plynulou řadu od malých po velké jedince, nebo několik zřetelně oddělených podkast s odlišnými tělesnými proporcemi.
Major označuje největší velikostní nebo tělesnou formu dělnice. Nemusí jít o samostatnou podkastu ani o dělnici určenou především k obraně. Výraz voják se používá pro nápadně odlišenou či obranně specializovanou dělnici, ale jeho užívání není ve všech zdrojích jednotné. zdroj
Dělnice různé velikosti či tvaru mohou vzniknout kvůli rozdílům v rychlosti larválního růstu i v okamžiku, kdy larva přechází do další fáze vývoje. Které vlivy jsou rozhodující, se mezi druhy liší. zdroj
Použité zdroje
- Hölldobler & Wilson. The Ants. Springer / Harvard University Press, 1990.Souhrnná odborná monografie anatomie, vývoje, sociální organizace, komunikace, ekologie a životního cyklu mravenců.
- Schwander, Lo, Beekman, Oldroyd & Keller. Nature versus nurture in social insect caste differentiation. Trends in Ecology & Evolution, 2010.Přehled genetických, výživových, hormonálních a sociálních vlivů na vznik královen a dělnic.
- Trible & Kronauer. Caste development and evolution in ants: it's all about size. Journal of Experimental Biology, 2017.Vývojová syntéza vysvětlující kastovní rozdíly pomocí růstu, prahů tělesné velikosti a načasování vývojových přepnutí; zdůrazňuje velkou rozmanitost mechanismů mezi liniemi mravenců.
- Wills, Powell, Rivera & Suarez. Correlates and Consequences of Worker Polymorphism in Ants. Annual Review of Entomology, 2018.Přehled příčin a funkčních důsledků velikostní variability dělnic; odděluje plynulý polymorfismus od diskrétních podkast a varuje před automatickým ztotožněním velké dělnice s vojákem.
- Wheeler. The Developmental Basis of Worker Caste Polymorphism in Ants. The American Naturalist, 1991.Klasická vývojová syntéza vzniku velikostních řad a podkast dělnic; poskytuje rámec vývojových prahů, nikoli jednoduché pravidlo použitelné beze změny na každý druh.
- Li et al. Juvenile hormone as a key regulator for asymmetric caste differentiation in ants. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2024.Srovnávací genomická a experimentální studie několika druhů dokládající význam juvenilního hormonu při diferenciaci samičích kast; výsledek nepředstavuje jediný univerzální spínač pro všechny mravence.
- LeBoeuf et al. Oral transfer of chemical cues, growth proteins and hormones in social insects. eLife, 2016.Analýza trofalaktické tekutiny Camponotus floridanus nalezla proteiny, uhlovodíky, mikroRNA a juvenilní hormon; funkční účinek na vývoj potomstva byl experimentálně doložen pro juvenilní hormon, ne pro každou nalezenou molekulu.