01 · pojmy popisují různé vlastnosti
Jeden název nestačí k úplnému popisu založení kolonie.
Je potřeba rozlišit počet královen, způsob získávání potravy, přítomnost vlastních dělnic a případné využití hostitelské kolonie. Odpověď na jednu z těchto otázek neurčuje odpovědi na ostatní.
| Otázka | Pojmy | Co rozlišují |
|---|---|---|
| Kolik je zakládajících královen? | Haplometróza = jedna; pleometróza = dvě nebo více | Počet královen na začátku, nikoli jejich počet v dospělé kolonii |
| Vychází královna za potravou? | Plně klaustrální = nevychází; semiklaustrální = potravu shání | Jak královna získává živiny pro sebe a první plod |
| Doprovázejí ji dělnice mateřské kolonie? | Samostatné = bez dělnic; závislé = se skupinou dělnic z původní kolonie | Zda jsou dělnice přítomné už při založení |
| Využívá už existující kolonii? | Sociálně parazitické založení | Zda zakládající samice využije kolonii stejného nebo jiného druhu |
Tyto pojmy nelze používat jako synonyma. Pleometróza popisuje společný začátek více královen, ale neříká, kolik jich zůstane v dospělé kolonii. Klaustrální a semiklaustrální založení zase rozlišují, zda královna během odchovu prvního plodu vychází za potravou. zdroj
02 · výživa prvního plodu z tělesných zásob
Plně klaustrální královna během odchovu první generace nevychází za potravou.
Po nalezení vhodného místa se královna ukryje v zakládací dutině a zpravidla uzavře vstup. O první vajíčka, larvy a kukly se stará sama. Energii a živiny čerpá z tělesných zásob; u řady klaustrálně zakládajících druhů také z odbourávání křídelních svalů. Sama plod čistí, přesouvá a krmí larvy.
Laboratorní studie Lasius flavus porovnala chování a tukové zásoby královen v rané a pozdní části zakládání. Královny se v chování lišily, přesto mohly vychovat podobné množství prvního plodu. Většina sledovaných činností se v čase měnila, péče o plod však zůstávala poměrně stálá. zdroj Dvouleté sledování Camponotus ligniperda a C. herculeanus zachytilo snůšku, vývoj prvního plodu i přezimování. Před zimou královny obou druhů přestaly klást a po přezimování jejich kolonie obsahovaly larvy a dělnice, ale žádná vajíčka ani kukly. zdroj
03 · dočasná spolupráce zakladatelek
Více královen na začátku nemusí znamenat polygynii v dospělosti.
U Lasius niger mohou kolonii společně zakládat dvě i více královen. V laboratorních podmínkách tyto skupiny zpočátku vychovaly více dělnic a při krádežích plodu mezi mladými koloniemi byla úspěšnější skupina s početnější pracovní silou. Přítomnost prvních dělnic však zároveň vyvolala boje mezi královnami, které pokračovaly, dokud nezůstala jediná. zdroj
Tento průběh se označuje jako sekundární monogynie: kolonii založí více královen, ale po příchodu prvních dělnic zůstane jen jedna. U jiných druhů může soužití více královen pokračovat i v dospělé kolonii. Samotný nález několika královen v mladém hnízdě proto neukazuje, kolik jich v něm zůstane později.
04 · založení s dělnicemi
Při závislém založení odchází královna s dělnicemi z původní kolonie.
Nové hnízdo tak má od začátku dělnice, které je brání, shánějí potravu a pečují o plod. Tento způsob vznikl u sociálního hmyzu opakovaně a patří k němu mimo jiné pučení a rozdělení kolonie. zdroj
Při pučení kolonie může dceřiné hnízdo zůstat propojené s mateřskou kolonií, nebo se později osamostatnit. U polydomních druhů mohou podobné přesuny pouze měnit uspořádání jediné vícehnízdné kolonie.
Závislé založení s vlastními dělnicemi není totéž co sociální parazitismus. Královna sociálně parazitického druhu Polyergus rufescens proniká do cizího hostitelského hnízda a o její první potomstvo pak pečují dělnice hostitele. zdroj
05 · první dělnice přebírají péči
První dělnice mění fungování celého hnízda.
Jakmile se vylíhnou první dělnice, královna už nemusí zajišťovat veškerou péči sama. Dělnice otevřou vstup, krmí další larvy, upravují hnízdo a začnou také vycházet ze zakládací komůrky a shánět potravu. U mnoha klaustrálně zakládajících druhů jsou dělnice první generace nápadně malé a označují se jako nanitiky. Jejich malá velikost souvisí s omezenými zásobami zakládající královny, není však pravidlem u každého druhu.
Malá dělnice později nedoroste. Jak kolonie získává více potravy, může v dalších generacích vychovat větší dělnice. U polymorfních druhů se proto s velikostí kolonie může měnit nejen počet, ale také velikostní skladba dělnic. zdroj
06 · nejprve dělnice, později pohlavní jedinci
Kdy kolonie začne vychovávat samce a mladé královny, závisí na druhu, velikosti i podmínkách.
Mladá kolonie nejprve potřebuje dělnice, které zajistí potravu, péči o plod a údržbu hnízda. Později může část získaných zdrojů věnovat také samcům a mladým královnám. Přechod není ostrý: dospělá kolonie zároveň nahrazuje dělnice, rozšiřuje hnízdo a může vychovávat pohlavní jedince. Nemoc, sucho nebo ztráta části hnízda mohou jejich odchov omezit.
U Solenopsis invicta se podíl zdrojů věnovaný samcům a mladým královnám měnil s velikostí kolonie i během roku. Zjištěnou závislost na velikosti kolonie ani sezonní průběh však nelze automaticky přenášet na jiné druhy. zdroj
Použité zdroje
- Hölldobler & Wilson. The Ants. Springer / Harvard University Press, 1990.Souhrnná odborná monografie anatomie, vývoje, sociální organizace, komunikace, ekologie a životního cyklu mravenců.
- Sommer & Hölldobler. Colony founding by queen association and determinants of reduction in queen number in the ant Lasius niger. Animal Behaviour, 1995.Terénní a laboratorní studie pleometrotického zakládání: jeho četnosti, počáteční výhody více královen a následného konfliktu vyvolaného přítomností prvních dělnic.
- Cronin, Molet, Doums, Monnin & Peeters. Recurrent Evolution of Dependent Colony Foundation Across Eusocial Insects. Annual Review of Entomology, 2013.Přehled opakovaného vzniku závislého zakládání, při němž novou kolonii vytváří reprodukční samice doprovázená dělnicemi; zahrnuje pučení, štěpení a jejich demografické důsledky.
- Mori, Grasso, Visicchio & Le Moli. Colony founding in Polyergus rufescens: the role of the Dufour's gland. Insectes Sociaux, 2000.
- Norman, Pamminger & Hughes. Behavioural development, fat reserves and their association with productivity in Lasius flavus founding queens. The Science of Nature, 2016.Laboratorní spojení behaviorálních a fyziologických údajů během rané a pozdní fáze klaustrálního zakládání kolonie.
- Keller & Passera. Fecundity of ant queens in relation to their age and the mode of colony founding. Insectes Sociaux, 1990.Dvouleté laboratorní sledování samostatného zakládání, prvního plodu, vývoje a přezimování královen C. ligniperda i C. herculeanus; nepopisuje věk první reprodukce zralé přírodní kolonie.
- Tschinkel. Sociometry and Sociogenesis of Colonies of the Fire Ant Solenopsis invicta During One Annual Cycle. Ecological Monographs, 1993.Celoroční studie floridských kolonií zachytila přechod k produkci pohlavních jedinců při přibližně 20 000–50 000 dělnicích. Nad touto hranicí připadala na pohlavní jedince asi třetina roční produkce kolonie. Jde o jednu oblast a jeden roční cyklus, nikoli pevné hodnoty pro celý světový areál.