Život kolonie · od rojení k dospělé kolonii

Zakládání a růst kolonie

Představa osamělé královny v uzavřené komůrce platí pro mnoho známých mravenců, nikoli pro všechny. Jiná zakladatelka během prvního odchovu loví, další odchází s dělnicemi a sociální parazit potřebuje hotovou cizí kolonii.

Čtení přibližně 13 minutAutor: Publikováno Česko a střední EvropaCitované podklady

01 · dvě nezávislé osy

Kdo zakládá a odkud bere zdroje jsou dvě různé otázky.

Novou kolonii může začít jedna královna, více královen, královna s dělnicemi nebo sociální parazit v hostitelském hnízdě. Samostatná zakladatelka navíc může první plod vychovat ze zásob, nebo během této fáze shánět potravu.

Základní osy a pojmy zakládání mravenčí kolonie
PojemCo přesně označujeCo z něj neplyne
HaplometrozeZačátek s jedinou reprodukční samicíZda je uzavřená bez potravy nebo při zakládání vychází ven
PleometrozeSpolečné založení více samicemiŽe zralá kolonie zůstane trvale vícekrálovná
Klaustrální založeníKrálovna vychová první plod v uzavření ze svých tělesných zásobŽe každá větší královna nebo celý rod zakládá stejně
Poloklaustrální založeníKrálovna během prvního odchovu vychází a získává potravuŽe jde o „neúplnou“ či evolučně horší kolonii
Závislé založeníNovou sociální jednotku vytváří reprodukční samice doprovázená dělnicemiŽe musí předcházet okřídlený let nebo dlouhý rozptyl

Sociální parazitismus tvoří další soubor strategií: královna využije pracovní sílu jiného druhu, ať už jen při začátku, nebo po celý život parazitické kolonie. Tyto osy se proto nesmějí zabalit do jediného žebříčku „jednoduchého“ až „pokročilého“ založení. zdroj

02 · komůrka placená z vlastního těla

Plně klaustrální královna první týdny nesbírá potravu.

Po nalezení místa si královna vytvoří zakládací komůrku, uzavře vstup a první vajíčka, larvy a kukly obsluhuje sama. Energii a stavební látky čerpá z tělesných zásob; u řady klaustrálně zakládajících druhů se na této přeměně podílí i letová svalovina. „Nejí“ ale neznamená „nic nepředává“: královna klade, čistí plod, přesouvá jej a krmí larvy ze zdrojů vlastního těla.

U Lasius flavus výzkum spojil zásoby tuku, vývoj chování a produktivitu; vysoké produktivity však dosahovaly různé kombinace behaviorálních znaků. zdroj Laboratorní práce zahrnující Camponotus ligniperda sledovala plodnost samostatně zakládajících královen v závislosti na věku a srovnávala druhy s různým způsobem založení; konkrétní týdny vývoje v chovu nejsou kalendářem pro venkovní hnízdo. zdroj

03 · spolupráce s datem spotřeby

Více královen na začátku nemusí znamenat polygynii v dospělosti.

U Lasius niger bylo v terénu nalezeno více zakladatelek v 18 % zakládacích hnízd. V laboratorních pokusech skupiny zpočátku vytvořily více dělnic a hnízdo s největší pracovní silou mělo při loupežích plodu výhodu. Po objevení dělnic se však spolupráce rozpadla a královny bojovaly, dokud nezůstala jedna; přítomnost dělnic začátek konfliktu ovlivňovala. zdroj

Tento výsledek objasňuje sekundární monogynii: kolonie může začít pleometroticky, ale později mít jedinou královnu. U jiných druhů může spolupráce přetrvat, více královen se může rozdělit mezi hnízda nebo mohou samice od počátku zakládat samostatně. Z fotografie několika královen pod kamenem proto nelze určit dlouhodobou sociální organizaci.

Možný přínos

Rychlejší první pracovní síla

Součet investic může urychlit vznik dělnic nebo zvýšit jejich počet, ale velikost výhody a její příčina jsou druhové.

Možný náklad

Konflikt o budoucí reprodukci

Pokud má později zůstat jediná královna, poražená zakladatelka ztrácí budoucí reprodukční úspěch navzdory počáteční práci.

Chybný závěr

Pleometroze = polygynie

První termín popisuje společný start, druhý současnou přítomnost více reprodukčních královen v kolonii.

04 · začátek bez osamělé fáze

Některé nové kolonie si odnášejí společnost s sebou.

Při závislém založení odchází reprodukční samice s dělnicemi z existující kolonie. Nová jednotka tak od první chvíle zachovává péči, obranu i sběr potravy. Přehled napříč sociálním hmyzem ukazuje, že tato strategie vznikla opakovaně a souvisí s jiným rozdělením investic, kratším rozptylem a někdy s redukcí křídel či vznikem bezkřídlých reprodukčních samic. zdroj

Pučení a štěpení nejsou vždy snadno odlišitelné z jednoho přesunu. Dělnice a plod mohou mezi mateřským a dceřiným hnízdem dlouho proudit oběma směry, takže nový otvor ještě nemusí být samostatnou kolonií. U polydomních druhů se navíc hnízdní síť může měnit sezonálně.

Jinou závislost představuje sociální parazit. Královna Polyergus rufescens nezačíná s vlastními dělnicemi, ale proniká do hostitelského hnízda a používá hostitelskou pracovní sílu. Pokusy s extrakty Dufourovy žlázy podpořily hypotézu, že její sekret usnadňuje uzurpaci hostitelského hnízda snížením útoků hostitelských dělnic; nejde však o univerzální trik všech parazitických mravenců. zdroj

05 · překročení sociálního prahu

První dělnice mění ekonomiku celého hnízda.

Po vylíhnutí prvních dělnic už královna nemusí sama zajišťovat veškerou péči. Dělnice otevírají vstup, hledají potravu, krmí další larvy, upravují hnízdo a přebírají rizikové činnosti. U mnoha klaustrálně zakládajících druhů jsou první dělnice nápadně malé a označují se jako nanitiky. Omezené zdroje dostupné zakladatelce přispívají k malé velikosti první generace; menší první dělnice však nejsou absolutním pravidlem každého druhu.

Malá dělnice později nedoroste. S růstem zdrojů může kolonie vychovat větší jedince v dalších generacích. U polymorfních druhů se proto s velikostí kolonie mění nejen počet, ale také velikostní distribuce dělnic. Kvantitativní data Solenopsis invicta ukázala růst průměrné velikosti i podílu majorů s velikostí kolonie, avšak přesná čísla patří tomuto druhu. zdroj

06 · od pracovního růstu k vlastní reprodukci

Kolonie nedospívá v jednom pevném počtu dělnic.

Životní historii kolonie lze užitečně rozdělit na zakládací fázi, ergonomický růst zaměřený převážně na dělnice a reprodukční fázi s produkcí samců a gynek. Jde ale o analytický rámec, nikoli tři ostře oddělené místnosti. Kolonie může současně nahrazovat dělnice, zvětšovat hnízdo a investovat do pohlavních jedinců; nemoc, sucho nebo ztráta části hnízda ji mohou vrátit k obnově pracovní síly.

U Solenopsis invicta se investice do pohlavních jedinců prudce zvýšila v určitém rozsahu velikosti kolonie a poté tvořila významnou část produkce. zdroj To názorně ukazuje přechod, ale nelze z něj odvodit univerzální počet dělnic pro Lasius, Formica nebo drobné Temnothorax. Dospělost je vlastnost životní strategie konkrétního druhu a prostředí.

07 · začátek pod povrchem

Zakládací komůrku není třeba otevřít, aby vznikl dobrý záznam.

  1. Po rojení sledujte chování. Zapište, zda samice hrabe, vstupuje do již existující štěrbiny, pohybuje se s dělnicemi nebo se přibližuje k cizímu hnízdu.
  2. Nevykládejte sousedství jako spolupráci. Více samic pod jedním předmětem může využívat společný úkryt, ale bez dlouhodobého sledování neprokazuje pleometrozi.
  3. Neotvírejte uzavřený vstup. Zátka půdy může být funkční součástí klaustrálního založení a její odstranění mění mikroklima i riziko predace.
  4. Vraťte se s odstupem. Nová drobná výsypka, první dělnice nebo opuštěný otvor přinesou více informace než jednorázové rozebrání komůrky.

Odborné podklady kapitoly

  1. Hölldobler & Wilson. The Ants. Springer / Harvard University Press, 1990.Souhrnná odborná monografie anatomie, vývoje, sociální organizace, komunikace, ekologie a životního cyklu mravenců.
  2. Johnson. Semi-claustral colony founding in the seed-harvester ant Pogonomyrmex californicus: a comparative analysis of colony founding strategies. Oecologia, 2002.Srovnávací studie povinně poloklaustrálního Pogonomyrmex californicus ukazuje získávání zdrojů pro první plod a nižší tukové zásoby oproti studovaným klaustrálním příbuzným.
  3. Sommer & Hölldobler. Colony founding by queen association and determinants of reduction in queen number in the ant Lasius niger. Animal Behaviour, 1995.Terénní a laboratorní studie pleometrotického zakládání: jeho četnosti, počáteční výhody více královen a následného konfliktu vyvolaného přítomností prvních dělnic.
  4. Cronin, Molet, Doums, Monnin & Peeters. Recurrent Evolution of Dependent Colony Foundation Across Eusocial Insects. Annual Review of Entomology, 2013.Přehled opakovaného vzniku závislého zakládání, při němž novou kolonii vytváří reprodukční samice doprovázená dělnicemi; zahrnuje pučení, štěpení a jejich demografické důsledky.
  5. Mori, Grasso, Visicchio & Le Moli. Colony founding in Polyergus rufescens: the role of the Dufour's gland. Insectes Sociaux, 2000.
  6. Norman, Pamminger & Hughes. Behavioural development, fat reserves and their association with productivity in Lasius flavus founding queens. The Science of Nature, 2016.Laboratorní spojení behaviorálních a fyziologických údajů během rané a pozdní fáze klaustrálního zakládání kolonie.
  7. Keller & Passera. Fecundity of ant queens in relation to their age and the mode of colony founding. Insectes Sociaux, 1990.Dvouleté laboratorní sledování samostatného zakládání, prvního plodu, vývoje a přezimování královen C. ligniperda i C. herculeanus; nepopisuje věk první reprodukce zralé přírodní kolonie.
  8. Tschinkel. Sociometry and Sociogenesis of Colonies of the Fire Ant Solenopsis invicta During One Annual Cycle. Ecological Monographs, 1993.Kvantitativní rozbor celoroční demografie, biomasy, velikosti dělnic a investic do reprodukčních jedinců u Solenopsis invicta; konkrétní prahy a sezonní průběh jsou druhově specifické.