Genetika mravenčí kolonie: příbuznost, spolupráce a konflikt

01 · druh, rodokmen a sociální celek

Příbuznost druhů, příbuznost jedinců a členství v kolonii nejsou totéž.

Slovo „příbuznost“ může označovat společné předky druhů před miliony let, rodokmen několika posledních generací nebo pouze skutečnost, že jedinci patří do stejné kolonie. Každá z těchto otázek se zjišťuje jinak.

Koeficient genetické příbuznosti není procento všech shodných písmen DNA. Vyjadřuje, nakolik dvojice díky nedávným společným předkům sdílí genové varianty více, než by se očekávalo v použité srovnávací populaci. Hodnotu r proto musíme vztahovat ke konkrétnímu rodokmenu nebo genetickému souboru a k populaci, vůči níž byla vypočtena. zdroj

02 · haplodiploidní model plných sester

Hodnota 0,75 platí jen pro určitý jednoduchý rodokmen.

Při běžné arrhenotokní haplodiploidii vzniká samec z neoplozeného vajíčka a má jednu sadu chromozomů. Diploidní dcera dostane jednu sadu od matky a jedinou chromozomovou sadu svého haploidního otce. Má-li kolonie jedinou královnu spářenou s jediným nepříbuzným samcem, dvě její dcery sdílejí celou otcovskou polovinu genomu a v průměru polovinu mateřské poloviny. Pro tento modelový rodokmen tedy vychází r = 0,5 + 0,25 = 0,75. zdroj

03 · počet matek a počet otců se počítají zvlášť

Počet královen v kolonii a počet samců, s nimiž se každá páří, jsou dvě různé věci.

Monogynie a polygynie říkají, zda se v kolonii rozmnožuje jedna královna, nebo více královen. Monandrie a polyandrie označují páření jedné královny s jedním, nebo s více samci. Všechny čtyři kombinace jsou možné. Počet královen se může během života kolonie měnit, kdežto spermie si královna zpravidla uloží při páření na začátku dospělého života a později je postupně využívá. zdroj

Studie dvou blízkých finských populací Formica fusca ukázala, že i sousední populace téhož druhu se mohou lišit počtem a příbuzností královen, počtem otcovských linií, mírou příbuzenského páření i stálostí sociálního uspořádání. zdroj

V jedné studované populaci Camponotus ligniperda genetická data ukázala, že část zkoumaných kolonií obsahovala dvě až pět převážně nepříbuzných královen. Autoři tento stav označili jako oligogynii: královny patřily do stejné kolonie, ale navzájem se netolerovaly. Výsledek nelze bez dalšího vztáhnout na všechny populace druhu. zdroj

04 · Hamiltonovo pravidlo a inkluzivní zdatnost

Přírodní výběr může zvýhodnit alelu, jejíž nositel pomáhá příbuzným.

Příbuzenský výběr vysvětluje, jak může přírodní výběr zvýhodnit pomoc příbuzným, kteří s pomáhajícím jedincem pravděpodobně sdílejí část alel. V modelu se pomáhající jedinec nazývá aktér a jedinec, který z pomoci těží, příjemce. Podle Hamiltonova pravidla může být pomoc zvýhodněna, jestliže přínos pro příjemce vynásobený jejich příbuzností převýší náklad pro aktéra. zdroj

Inkluzivní zdatnost zahrnuje jak vlastní rozmnožování jedince, tak jeho vliv na rozmnožování příbuzných, zohledněný mírou příbuznosti. Přínosy a náklady pomoci se mohou měnit podle stability hnízda, potřeb plodu, dostupnosti zdrojů i rizik samostatného života. Samotná hodnota příbuznosti proto nestačí k předpovědi chování.

Srovnávací studie několika nezávislých vzniků eusociality u blanokřídlých dospěla k tomu, že pravděpodobným výchozím stavem byla královna spářená s jediným samcem. První pomocnice proto byly s vysokou pravděpodobností plnými sestrami. Polyandrie a polygynie se ve zkoumaných liniích objevily až po vzniku eusociality. Studie tím podporuje význam vysoké počáteční příbuznosti, ne však tvrzení, že příbuznost sama vysvětluje vznik nebo dnešní podobu každé kolonie. zdroj

05 · spolupráce nevylučuje rozdílný zájem

Nakladené dělnické vajíčko se nemusí vyvinout v dospělého samce.

Dělnice mnoha druhů se nepáří, ale z jejich neoplozených vajíček se přesto mohou vyvinout samci. Vzniká tak možný reprodukční konflikt, protože dělnice není stejně příbuzná vlastnímu synovi, synům královny a synům ostatních dělnic. Konečný původ samců však závisí nejen na kladení, ale také na tom, zda ostatní dělnice vajíčka rozeznají, odstraní nebo nechají vyvinout.

Dělnická kontrola reprodukce, v odborné literatuře worker policing, znamená, že dělnice omezují rozmnožování jiných dělnic: například požírají jejich vajíčka nebo napadají kladoucí jedince. Zda může přírodní výběr takové chování zvýhodnit, závisí na příbuznosti, počtu otcovských linií i na dopadu na produktivitu kolonie. Původ dospělých samců tedy neurčuje pouze to, kdo vajíčko naklade. zdroj zdroj

U Formica fusca kladly dělnice haploidní vajíčka i v přítomnosti královny, většinu z nich však jiné dělnice odstranily. Schopnost klást tedy ještě neříká, kolik dospělých samců bude nakonec pocházet od dělnic. zdroj

U Cataglyphis cursor byla experimentálně doložena neobvyklá možnost: dělnice mohou thelytokicky, tedy bez oplodnění, vytvořit nové královny a nahradit zemřelou matku. Stejný mechanismus však některým dělnicím umožňuje získat větší podíl na reprodukci, a tím může zesílit konflikt uvnitř kolonie. Jde o výsledek studie tohoto druhu, nikoli o obecnou vlastnost mravenců. zdroj

06 · poměr pohlaví a náklady na odchov

Královna ovlivňuje počáteční poměr pohlaví tím, která vajíčka oplodní; dělnice pak ovlivňují, který plod dospěje.

Poměr pohlaví při kladení proto nemusí odpovídat poměru dospělých pohlavních jedinců. Samotný počet samců a samic navíc neříká, kolik zdrojů kolonie vložila do jejich odchovu: velká mladá královna může být mnohem nákladnější než drobný samec.

V jedné studované populaci Formica exsecta dělnice v koloniích s jedinou otcovskou linií odstraňovaly samčí plod, a kolonie tak investovaly větší podíl do mladých královen. V koloniích s více otci se tento posun neobjevil. Výsledek odpovídal rozdílným příbuzenským zájmům dělnic v obou typech kolonie; nejde však o univerzální pravidlo pro všechny populace druhu. zdroj

Studované kolonie Formica pratensis vytvářely dvě časově oddělené skupiny pohlavních jedinců a v pozdější skupině věnovaly větší podíl zdrojů mladým královnám. Autoři navrhli vysvětlení, že později v sezoně mohou dělnice více ovlivnit osud diploidního plodu, a tím i rozdělení zdrojů mezi samce a mladé královny. Jde o interpretaci pozorovaného sezonního vzorce, ne o přímo změřený rozhodovací mechanismus. zdroj

07 · signály královny a příbuznost

Povrchové látky královny mohou vypovídat o plodnosti, ne o přesném rodokmenu.

Složení kutikulárních uhlovodíků na povrchu královny se může měnit s její plodností a zdravotním stavem. Při pokusech s dvojicemi královen Formica fusca měly plodnější samice odlišný chemický profil a dělnice jim věnovaly více pozornosti. U Lasius niger jeden konkrétní povrchový uhlovodík tlumil vývoj vaječníků dělnic a jeho množství po imunitní zátěži královny kleslo. Obě studie ukazují možné informace o stavu královny, nelze je však automaticky přenést na všechny druhy. zdroj zdroj

Teoretický rozbor feromonů královny rozlišuje dvě možnosti: látka může přímo potlačovat rozmnožování dělnic, nebo může poctivě signalizovat plodnost královny, takže je pro dělnice výhodné na ni reagovat. Samotné zjištění, že po kontaktu s látkou klesne kladení dělnic, mezi těmito vysvětleními nerozhodne. zdroj

Když badatelé u Formica exsecta pokusně změnili poměr alkenů typický pro danou kolonii, dělnice reagovaly agresivně. Výsledek dokládá úlohu této části povrchové směsi při rozpoznávání členů kolonie; neznamená, že dělnice z pachu přímo zjišťují hodnotu genetické příbuznosti r. zdroj

U vícekrálovného Leptothorax acervorum dělnice v průměru nevěnovaly příbuznější z dvojice kladoucích královen více čištění ani krmení. Jedinci, jejichž možná matka v kolonii ještě žila, ji při čištění a krmení upřednostňovali, nikoli však při tykadlovém kontaktu. Protože se královny často obměňovaly, týkalo se to jen malé části dělnic a studie celkově nepotvrdila jednoduché pravidlo „větší příbuznost znamená více péče“. zdroj

08 · supergeny a sociální organizace

Supergen je úsek chromozomu, v němž se několik genetických variant dědí společně.

Supergen tvoří větší chromozomový úsek s několika těsně vázanými geny. Protože je v něm omezené promíchávání genetických variant při tvorbě pohlavních buněk, určité varianty se často předávají potomstvu společně. Mohou tak souviset s velikostí a křídly královny, její schopností šířit se do nových míst, přijímáním dalších matek i s odlišnými sociálními formami. Samotný supergen však neurčuje počet královen jednoduchým způsobem.

Studie populace Myrmica ruginodis z jižního Finska spojila rozsáhlou chromozomovou oblast s velikostí královen i sociální organizací. Jednotlivé genotypy a velikostní formy se však mezi jednokrálovnými a vícekrálovnými hnízdy překrývaly. Nalezená souvislost tedy nebyla jednoduchým pravidlem, podle něhož by jeden genotyp vždy určoval jediný typ kolonie. zdroj

U Myrmecina graminicola studie popsala tři společně děděné varianty rozsáhlého supergenu, tedy tři haplotypy. Byly spojené s okřídlenou jednokrálovnou, bezkřídlou jednokrálovnou a bezkřídlou vícekrálovnou formou. U tohoto druhu tak stejná chromozomová oblast souvisí s tělesnou stavbou královny, schopností šířit se do nových míst i počtem matek v kolonii. zdroj