Život kolonie · od rojení k dospělé kolonii

Rozmnožování a rojení

Rojení není začátek příběhu jedné královny, ale reprodukční výsledek celé mateřské kolonie. Před jediným viditelným letem stojí týdny až měsíce vývoje pohlavních jedinců; po něm následuje výběr místa a období, v němž většina zakladatelek neuspěje.

Čtení přibližně 12 minutAutor: Publikováno Česko a střední EvropaCitované podklady

01 · investice celé kolonie

Okřídlenec není dělnice, které právě narostla křídla.

Mladé reprodukční samice a samci vznikají jako odlišní jedinci už během vývoje plodu. Dospělá dělnice se v královnu ani samce nepřemění; po dospívacím svleku a ztvrdnutí kutikuly už nemění základní tělesný plán, i když může měnit hmotnost.

Kolonie nejprve investuje do vajíček a larev, jejich krmení, teplotního režimu a péče. U většiny českých druhů vznikají samci a mladé reprodukční samice jako okřídlení dospělci s rozmnožovacími orgány a zásobami odpovídajícími jejich roli; v jiných liniích existují i bezkřídlé reprodukční formy. Mladá reprodukční samice se před pářením označuje jako gyna; slovo „královna“ je praktické, ale v terénu ještě neříká, zda je samice oplodněná a zda někdy založí kolonii.

Ne každá kolonie produkuje pohlavní jedince každou sezonu. Záleží na druhu, velikosti, stáří a stavu kolonie, dostupnosti zdrojů i ročním cyklu. Velké množství okřídlenců u jednoho vchodu proto nevypovídá jen o počasí v dané hodině; je výsledkem dlouhodobé investice skryté uvnitř hnízda. zdroj

Gyna

Mladá reprodukční samice

Obvykle má mohutnější hruď se svalovinou pro let a po úspěšném páření může založit novou kolonii nebo se zapojit do jiného způsobu koloniální reprodukce.

Samec

Jiná stavba i úloha

Samec není „okřídlená dělnice“. Často má menší hlavu, nápadné oči a štíhlejší tělo; přesné znaky jsou druhové a rodové.

Dělnice

Dospělá samice bez proměny v královnu

U většiny českých druhů dělnice nelétají a nepáří se. Jejich případná schopnost klást vajíčka je samostatná otázka a není totéž co vznik gynek.

Mateřská kolonie

Reprodukce na úrovni společenství

Úspěchem není samotný výlet, ale vznik dalších reprodukčně životaschopných kolonií. Většina jednotlivých pokusů k němu nevede.

02 · dvě různá vývojová rozhodnutí

Samice versus samec není totéž co královna versus dělnice.

U mravenců platí jako základní schéma arrhenotokní haplodiploidie: z neoplozeného vajíčka se obvykle vyvíjí haploidní samec s jednou sadou chromozomů, z oplozeného vajíčka diploidní samice se dvěma sadami. zdroj Tím je ale určeno pohlaví, nikoli automaticky samičí kasta. Z diploidní samičí larvy může podle druhu, genotypu a vývojových podmínek vzniknout dělnice nebo reprodukční samice. zdroj

Rozdíl mezi určením pohlaví a vznikem kasty u mravenců
OtázkaZákladní odpověďDůležitá hranice
Samec, nebo samice?Neoplozené vajíčko obvykle dává haploidního samce, oplozené diploidní samiciU blanokřídlých existují jiné mechanismy a výjimky včetně diploidních samců; prosté pravidlo není úplná genetická teorie
Královna, nebo dělnice?Jde o další vývojové rozlišení uvnitř samičího potomstvaVýživa není jediný univerzální přepínač; podílet se mohou hormony, teplota, sociální prostředí i genetické vlivy
Určuje vše královna?Královna ovlivňuje, zda vajíčko oplodní, ale další vývoj probíhá v systému celé kolonieNení podložené představovat si vědomé zadávání „objednávky“ na přesný počet dělnic a královen

03 · synchronizace bez jízdního řádu

Kalendář ukazuje okno pravděpodobnosti, ne termín schůzky.

Rojení bývá sladěno se sezonou a počasím, protože samci a samice se musí potkat a zakladatelka následně potřebuje podmínky pro přežití. Teplota, vítr a charakter prostředí se podílejí na tom, kdy k letu dojde. Analýza občanskovědních dat Lasius niger ukázala prostorovou i meziroční proměnlivost a souvislost s počasím i městským prostředím. zdroj

Nadmořská výška a místní klima posouvají reprodukční fenologii, takže stejný druh nemusí letět ve stejný týden v nížině a v horách. zdroj Ani „teplý den po dešti“ není univerzální spouštěcí formule: význam srážek, vlhkosti, větru, denní doby a teploty se mezi druhy liší.

Také samotný průběh není jediný. Nápadný hromadný let nad krajinou je jen jedna možnost; páření může probíhat v menší výšce, na vegetaci či zemi a u některých linií blízko nebo uvnitř mateřského hnízda. Přesnější je proto mluvit o reprodukčním letu nebo rojení konkrétního druhu, ne o jednom scénáři všech mravenců. zdroj

04 · krátká událost, dlouhý biologický účinek

Jedno období páření může zásobit královnu na roky.

Samice přijímá spermie při kopulaci a jejich část ukládá do spermatéky. Odtud je může dávkovat při oplozování vajíček po dlouhou dobu. Počet partnerů se mezi druhy zásadně liší: mnoho královen se páří s jediným samcem, jiné s několika nebo mnoha. Přehled antích kopulací popisuje také rozdíly v přenosu semenné tekutiny, spermatoforech a soupeření ejakulátů; žádný jeden detail proto nelze přenést na celou čeleď. zdroj

U Lasius niger terénní data spojila tělesný fenotyp mladých královen s přežitím letu a pravděpodobností vícenásobného páření. To je výsledek konkrétní populace, nikoli návod, jak z velikosti jedné nalezené samice odhadnout počet partnerů. zdroj

05 · rozptyl a výběr místa

Přistáním končí let, ne riziko.

Po páření se samice musí dostat do prostředí, kde může použít druhově vlastní strategii. Některá vyhloubí uzavřenou komůrku a první plod vychovají z tělesných zásob, jiná během zakládání shánějí potravu, odcházejí s dělnicemi z mateřské kolonie nebo potřebují hostitelské hnízdo. Proto nelze každou nalezenou samici vložit do stejného schématu „královna + zkumavka = kolonie“.

Viditelná odkřídlená samice na chodníku může právě hledat škvíru, být vytlačena nevhodným povrchem, putovat mezi úkryty nebo už selhávat. Směr chůze bez znalosti okolí neprozradí, kde založí hnízdo. Nejpřínosnější je zaznamenat celý kontext: povrch, vzdálenost od možného hnízda, počasí, počet dalších okřídlenců a to, zda samice hrabe nebo se ukrývá.

06 · z krátké události použitelný záznam

Čas, počasí a chování mají větší cenu než krabička plná samic.

Co zaznamenat při pozorování rojení mravenců
ZáznamCo přesně uložitProč na tom záleží
Čas a místoDatum, začátek a konec pozorování, souřadnice, nadmořskou výšku a typ prostředíOddělí lokální událost od příliš širokého tvrzení o celém druhu
PočasíTeplotu, oblačnost, vítr, nedávné srážky a stav povrchuUmožní porovnat více letů; jediný záznam sám spouštěč nedokazuje
JedinciSamce a samice zvlášť, křídla či odkřídlení, přibližný počet a kvalitní snímky z více úhlůPomůže určit kastu a druh bez odchytu velkého množství jedinců
ChováníVýlet z otvoru, páření, přistání, shazování křídel, hrabání a směr rozptyluRozliší skutečné rojení od náhodného nálezu jednoho okřídlence

Nerozebírejte vchod, neblokujte výlet a neodnášejte desítky samic. Fotografie, krátké video a poctivá metadata zachovají biologicky hodnotnější informaci než sběr bez kontextu.

Odborné podklady kapitoly

  1. Heimpel & de Boer. Sex Determination in the Hymenoptera. Annual Review of Entomology, 2008.Kritický přehled arrhenotokní haplodiploidie i jejích výjimek: neoplozená vajíčka obvykle dávají haploidní samce a oplozená diploidní samice, ale mechanismus určování pohlaví není u všech blanokřídlých totožný.
  2. Baer. The copulation biology of ants (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News, 2011.Odborný přehled rozmanitosti páření mravenců, přenosu ejakulátu, spermatoforů, páření s jedním či více samci a dlouhodobého uchování spermií královnou.
  3. Fjerdingstad & Keller. Relationships between phenotype, mating behavior, and fitness of queens in the ant Lasius niger. Evolution, 2004.Terénní studie Lasius niger spojující hmotnost mladých královen s přežitím letů a pravděpodobnost vícenásobného páření s fenotypem královny; nejde o obecný vzorec všech mravenců.
  4. Hart et al. The spatial distribution and environmental triggers of ant mating flights: using citizen-science data to reveal national patterns. Ecography, 2018.Občanskovědní analýza převážně Lasius niger dokládá prostorovou a meziroční proměnlivost a souvislost načasování letů s teplotou, větrem a městským prostředím.
  5. Dunn et al. Reproductive phenologies in a diverse temperate ant fauna. Ecological Entomology / USGS, 2007.Studie ukazující souvislost načasování letů s nadmořskou výškou.
  6. Trible & Kronauer. Caste development and evolution in ants: it's all about size. Journal of Experimental Biology, 2017.Vývojová syntéza vysvětlující kastovní rozdíly pomocí růstu, prahů tělesné velikosti a načasování vývojových přepnutí; zdůrazňuje velkou rozmanitost mechanismů mezi liniemi mravenců.
  7. Hölldobler & Wilson. The Ants. Springer / Harvard University Press, 1990.Souhrnná odborná monografie anatomie, vývoje, sociální organizace, komunikace, ekologie a životního cyklu mravenců.