01 · kolonie trvá déle než jednotlivé dělnice
Jeden rok kolonie není jedna generace mravenců.
Královny, dělnice a jednotlivá stadia plodu nereagují na sezonu stejně. Dělnice se průběžně obměňují, zatímco tatáž kolonie může po mnoho let opakovat období aktivity, rozmnožování a zimního klidu.
Biologická generace popisuje střídání rodičů a potomků. Roční cyklus naproti tomu sleduje, co se během roku opakuje v téže kolonii: kdy jsou dělnice aktivní, jaký plod je v hnízdě a kdy kolonie vychovává pohlavní jedince. zdroj
| Fáze | Co se děje uvnitř | Co lze pozorovat venku |
|---|---|---|
| Obnova aktivity | Dělnice se znovu pohybují po hnízdě, pokračuje vývoj přezimujících larev nebo královna začíná klást vajíčka | První dělnice mimo hnízdo a otevírání vstupů |
| Růst a péče o plod | Dělnice krmí larvy, objevují se nové dělnice a hnízdo se opravuje či rozšiřuje | Častější sběr potravy a vynášení zeminy či jiného stavebního materiálu |
| Tvorba pohlavních jedinců | Vyvíjejí se samci a mladé reprodukční samice | Okřídlenci u vchodů a rojení |
| Příprava na klid | Kladení vajíček a vývoj plodu se zpomalují či zastavují a kolonie se stahuje do zimních částí hnízda | Útlum stezek, uzavírání vstupů nebo změna denní aktivity |
Načasování závisí na druhu, poloze a oslunění hnízda, půdě, nadmořské výšce, dostupnosti potravy i průběhu zimy. Ne každá dospělá kolonie proto rojí každoročně a vnitřní příprava na klid může začít dlouho před prvním mrazem.
02 · ne každý útlum má stejnou příčinu
Nízká teplota může aktivitu utlumit přímo; diapauza je vnitřně řízený stav.
Kviescence je přímý útlum vyvolaný nepříznivými podmínkami a po jejich zlepšení může rychle odeznít. Diapauza je naproti tomu vnitřně řízený fyziologický stav: vývoj nebo rozmnožování se nemusí obnovit okamžitě ani po oteplení. U mravenců je doložena diapauza larev i dospělců. zdroj
Klasické pokusy s Camponotus ligniperda a C. herculeanus ukázaly zimní shluk a larvální klid, který přetrvával i při zvýšené teplotě. Larvální klid tedy nebyl pouhou okamžitou reakcí na chlad. zdroj
03 · přezimování není totéž co diapauza
Zimu mohou přežít různá stadia; v diapauze však být nemusejí.
Přezimování znamená, že jedinec nebo plod přežije zimní období. Diapauza je naproti tomu konkrétní vnitřně řízený stav. Kipyatkovův přehled uvádí u mravenců diapauzu larev a dospělců, nikoli vajíček nebo kukel; to samo o sobě neznamená, že vajíčka nemohou u některých druhů zimu přežít. Jednotlivé druhy se liší také tím, která larvální stadia mohou do diapauzy vstoupit. zdroj
Rozdíly se týkají i zbytku ročního cyklu. Přímé sledování Tapinoma erraticum ukázalo, ve kterých obdobích se vyvíjel plod, kolonie se stěhovala a probíhalo rojení. zdroj U Formica pratensis byly během tří let doloženy dvě časově oddělené skupiny pohlavních jedinců; pozdější skupina měla pokaždé vyšší podíl samic. zdroj U Pheidole morrisi se v pěti obdobích sezony měnila tvorba dělnic a okřídlenců, množství plodu, zastoupení kast i rozmístění mravenců v hnízdě. zdroj
04 · maximum není průměr
Údaj „až třicet let“ je maximum, ne běžný věk každé královny.
Souhrn údajů pro více než padesát druhů ukázal souvislost délky života královen s počtem královen a způsobem založení. Jde o srovnání mezi druhy, které samo neprokazuje příčinu. Nejvyšší zaznamenaný věk navíc není průměrem druhu ani zárukou přežití ve volné přírodě. zdroj
Věk královny a věk kolonie navíc nemusejí být stejné. U Harpegnathos saltator mohou rozmnožování převzít spářené dělnice zvané gamergaty. zdroj Ve vícekrálovných koloniích mohou uhynulé královny nahradit jiné, jak je doloženo například u Tapinoma erraticum. zdroj
05 · jedna královna, více královen nebo reprodukční dělnice
Po smrti královny záleží na tom, kdo další může klást vajíčka.
V jednokrálovné kolonii, jejíž dělnice nemohou vytvářet samičí potomstvo, mohou po smrti královny ještě dospět dělnice z již přítomného samičího plodu. Po jeho vyčerpání už další nepřibývají a počet dělnic postupně klesá. U některých druhů mohou osiřelé dělnice klást neoplozená vajíčka a vychovat z nich samce; tím však nevznikne nová generace dělnic.
Vícekrálovná kolonie může pokračovat s ostatními královnami. V částech vícehnízdných kolonií Temnothorax crassispinus, které nemají královnu, mohou dělnice vychovat vlastní samce. zdroj U Cataglyphis cursor dokážou dělnice partenogeneticky, tedy bez oplození, vytvořit nové královny a obnovit tak rozmnožování osiřelé kolonie. zdroj
06 · konec má mnoho příčin
Zánik kolonie není totéž co opuštění jednoho hnízda.
Kolonie může zaniknout, když už v ní žádný jedinec nedokáže vytvořit další samičí potomstvo. Dalšími příčinami jsou zničení hnízda, nedostatek zdrojů, nepříznivé podmínky, konkurence, predace nebo nákaza. U vícehnízdné kolonie může zaniknout jedno hnízdo a zbytek soustavy pokračovat. Drobný druh hnízdící v dutinách naproti tomu může mít téměř celou kolonii v jediné větvičce či žaludu.
Bez nových dělnic pracovní síla mizí
Dělnice hynou rychleji, než přibývají nové. Pokud nikdo nevytváří samičí potomstvo, kolonie postupně ztratí schopnost krmit plod, bránit vstup a udržovat mikroklima.
Opuštěné hnízdo nemusí znamenat zánik kolonie
Mravenci se mohou přestěhovat nebo opustit jedno z hnízd vícehnízdné soustavy. Prázdný otvor sám o sobě nedokládá zánik celé kolonie.
Opuštěné hnízdo mohou využít jiné organismy
Chodby mohou osídlit jiní bezobratlí, mikroorganismy nebo další mravenci. Stavba hnízda tak může přetrvat kolonii, která ji vytvořila.
Použité zdroje
- Kipyatkov. Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea). Acta Societatis Zoologicae Bohemicae, 2001.Syntéza laboratorních a terénních studií více než 70 druhů rozlišující typy ročních cyklů a diapauzu od bezprostředního útlumu chladem; u mravenců uvádí diapauzu larev a dospělců, nikoli embryí nebo kukel.
- Hölldobler. Temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen bei Roßameisenkolonien. Insectes Sociaux, 1961.Experimentální doklad zimního shluku a larválního klidu C. ligniperda a C. herculeanus, který přetrvával i při vyšší teplotě.
- Meudec. Cycle Biologique de Tapinoma erraticum. Annales de la Société entomologique de France, 1973.Přímé sledování sezonního cyklu a rojení u 28 kolonií z Touraine, které byly v roce 1971 určeny jako Tapinoma erraticum. Studie předchází dnešní revizi podobných druhů rodu Tapinoma a citované zdroje neuvádějí, zda byl její dokladový materiál později znovu určen; místní termíny proto nelze bez výhrady vztáhnout na všechny dnešní populace T. erraticum.
- Helanterä, Kulmuni & Pamilo. Sex allocation conflict between queens and workers in Formica pratensis wood ants predicts seasonal sex ratio variation. Evolution, 2016.Tříletá studie 93 kolonií ověřila dvě oddělené reprodukční kohorty a poměr pohlaví v pozdější kohortě konzistentně více vychýlený ve prospěch samic, jak předpovídá sezonní změna možností dělnic ovlivnit osud diploidních vajíček.
- Murdock & Tschinkel. The life history and seasonal cycle of the ant, Pheidole morrisi Forel, as revealed by wax casting. Insectes Sociaux, 2015.Terénní rekonstrukce celých hnízd a jejich obsahu v pěti sezonních fázích ukazující, že velikost kolonie, plod, kasty i architektura se během roku mění společně.
- Keller. Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites. Insectes Sociaux, 1998.Srovnávací přehled délky života královen u více než padesáti druhů mravenců ve vztahu k velikosti kolonie, počtu královen a způsobu zakládání; zaznamenané maximum nelze vydávat za běžný věk každé královny.
- Liebig & Poethke. Queen lifespan and colony longevity in the ant Harpegnathos saltator. Ecological Entomology, 2004.Terénní demografická studie kolonií s královnou nebo reprodukčními dělnicemi; ukazuje, že délka života kolonie nemusí být totožná s životem jediné zakladatelky.
- Doums, Fédérici, Chifflet-Belle & Monnin. Worker thelytoky allows requeening of orphaned colonies but increases susceptibility to reproductive cheating in an ant. Animal Behaviour, 2018.Experiment u Cataglyphis cursor dokládající výjimečnou cestu záchrany osiřelé kolonie: dělnice mohou partenogeneticky vyprodukovat nové královny; nelze ji zobecnit na běžné české druhy.
- Giehr et al. Ant workers produce males in queenless parts of multi-nest colonies. Scientific Reports, 2020.Experiment s královnami neobsazenými částmi sezonálně polydomních kolonií Temnothorax crassispinus ukázal, že dělnice produkovaly samce a jejich larvy přežily opětovné spojení s částí obsahující královnu; studie nedokládá produkci nových dělnic ani náhradu královny.