01 · několik generací v jednom rytmu
Roční cyklus kolonie není životní cyklus jednoho mravence.
Dělnice, královny a plod různého stáří procházejí sezonní změnou společně. Jedna kolonie může během mnoha let opakovaně obnovovat aktivitu, vychovávat dělnice a v některých sezonách produkovat pohlavní jedince.
Kipyatkov proto rozlišuje roční cyklus vývoje, fyziologie a chování kolonie od posloupnosti biologických generací. V jedné monogynní kolonii může být několik ročníků dcer téže královny; v polygynní kolonii se překrývá potomstvo více královen a jejich věkových kohort. Jarní „probuzení mraveniště“ není vylíhnutí nové generace celé kolonie. zdroj
| Fáze | Možné dění uvnitř | Viditelné projevy | Proč nejde o pevný kalendář |
|---|---|---|---|
| Obnova aktivity | Změna fyziologie dělnic a královen, pokračování vývoje přezimujícího plodu nebo nová snůška | První povrchový provoz, otevírání vstupů, vyhřívání | Druh, expozice, půda, nadmořská výška a průběh zimy posouvají termín |
| Růst a péče o plod | Krmení larev, vznik dělnic, opravy a rozšiřování hnízda | Silnější sběr potravy a transport materiálu | Vrcholy se liší podle potravy a životní strategie |
| Reprodukční investice | Vývoj samců a gynek, zrání dospělců a příprava letu | Okřídlenci u vchodů a rojení | Ne každá kolonie reprodukuje každou sezonu |
| Příprava klidu | Omezení snůšky a vývoje, změna zásob, přesun do zimních částí hnízda | Útlum stezek, uzavírání vstupů nebo změna denní aktivity | Vnitřní program může začít dříve než první mráz |
02 · ne každý útlum má stejnou příčinu
Chlad může aktivitu zastavit okamžitě, diapauza má vnitřní řízení.
Quiescence je bezprostřední útlum způsobený nepříznivými podmínkami a po jejich zlepšení může rychle odeznít. Diapauza je programovaný fyziologický stav, jehož nástup a ukončení nejsou pouhým odrazem aktuální teploty. U mravenců se mohou jeho znaky projevit u královen, dělnic i larev a jednotlivé složky kolonie nemusejí vstupovat do klidu současně. zdroj
Klasické pokusy s Camponotus ligniperda a C. herculeanus ukázaly zimní shluk a larvální klid, který přetrvával i při zvýšené teplotě. To je přímý důvod, proč u těchto druhů nelze dlouhodobé zahřátí automaticky zaměnit za normální pokračování vývoje. zdroj
03 · larvy, dospělci a výjimečně vajíčka
Kolonie mohou do zimy vstupovat s jinou skladbou plodu.
U většiny temperátních druhů přezimují dospělci buď bez plodu, nebo s diapauzujícími larvami určitého stáří. Embryonální ani kukelní diapauza u mravenců známa není; vajíčka a mladé larvy mohou zimu přežít jen u některých cyklů teplejších oblastí. Přezimující larvy mohou na jaře pokračovat ve vývoji dříve, než nově nakladené vajíčko projde celou ontogenezí. zdroj
Rozmanitost ročních strategií byla doložena na více než sedmdesáti druzích a zahrnuje cykly silně řízené vnitřními faktory i cykly pružněji reagující na prostředí. zdroj Druhově podrobná studie Tapinoma erraticum popsala vlastní posloupnost snůšky, plodu a pohlavních jedinců, zatímco Formica pratensis může vytvořit dvě reprodukční kohorty v jediné sezoně. zdroj zdroj
Sezona mění i prostor kolonie. Voskové odlitky hnízd Pheidole morrisi spojily změny architektury, hloubkového rozmístění, velikosti kolonie a skladby plodu v pěti fázích roku. zdroj Viditelná výsypka nebo uzavřený otvor tak může být jen okamžik dynamického cyklu, ne trvalá vlastnost hnízda.
04 · maximum není průměr
Královny mohou žít dlouho, ale „až třicet let“ nepopisuje každou.
Kellerův přehled shromáždil údaje o délce života královen u více než padesáti druhů mravenců a porovnal je se sociálními charakteristikami kolonií. zdroj Údaj z jednoho dlouhověkého chovu nebo maximální odhad nesmíme převést na typický věk druhu, natož celé čeledi. Terénní královna čelí predaci, nemocem, konfliktu, nedostatku zdrojů a zániku hnízda; laboratorní maximum měří jinou situaci.
Také věk královny a věk kolonie se mohou rozcházet. U Harpegnathos saltator se rozmnožují buď královny, nebo reprodukční dělnice zvané gamergaty. Srovnání jejich demografie ukazuje, že délka života kolonie není totožná s délkou života jediné královny. zdroj V polygynních a polydomních systémech se královny mohou průběžně obměňovat, takže otázka „kolik let žije mraveniště“ nemá vždy datum narození jediné zakladatelky.
Genetický výzkum Tapinoma erraticum přímo sledoval sociální strukturu, reprodukční strategie a obměnu královen. zdroj Zvenku však takovou výměnu nepoznáme: velikost výsypky ani počet vchodů neukazuje stáří konkrétní královny.
05 · různé sociální pojistky
Smrt královny neznamená vždy okamžitou smrt kolonie — ani vždy její záchranu.
V jednokrálovné kolonii se sterilními dělnicemi po ztrátě královny přestane vznikat běžné samičí potomstvo. Zbývající dělnice mohou ještě týdny či měsíce udržovat hnízdo a dokončit existující plod, ale bez náhrady pracovní síla postupně zmizí. U druhů s funkčními vaječníky mohou osiřelé dělnice klást neoplozená vajíčka a produkovat samce; to samo nevytvoří novou dělnickou generaci.
Vícekrálovná kolonie může pokračovat s ostatními královnami. V královnami neobsazených částech polydomních kolonií Temnothorax crassispinus bylo geneticky doloženo samčí potomstvo dělnic. zdroj A u Cataglyphis cursor experiment ukázal ještě výjimečnější možnost: dělnice vytvořily partenogeneticky nové královny a osiřelé kolonie se obnovily. zdroj
Tyto výjimky nejsou návodem k „přidání nové královny“ do cizího hnízda. Rozpoznávání, sociální systém a reprodukční biologie jsou druhové; nepůvodní zásah může zabít královnu i dělnice a zaměnit přirozený vývoj za umělý konflikt.
06 · konec má mnoho příčin
Kolonie může zaniknout biologicky dřív, než zmizí poslední dělnice.
Ztráta reprodukce je jen jedna cesta. Mladé kolonie často selžou během zakládání; zralé může poškodit zaplavení, sucho, rozpad stromové dutiny, konkurence, predace, patogeny, nedostatek potravy nebo zásah člověka. U vícehnízdné kolonie může zaniknout jeden uzel a síť pokračovat, zatímco u drobného dutinového druhu znamená zničení jediné větvičky ztrátu téměř celého hnízda.
Chybí náhrada dělnic
Úmrtnost převáží nad vznikem dospělců a kolonie postupně ztratí schopnost krmit plod, bránit vstup a udržovat mikroklima.
Kolonie už nepředá linii dál
Může ještě fungovat navenek, ale bez královny, náhradní reprodukce nebo možnosti štěpení nevytvoří další generaci kolonií.
Opuštěné hnízdo nemusí být mrtvá kolonie
Mravenci se mohou přestěhovat nebo opustit jeden uzel polydomní sítě. Prázdný otvor sám konec sociální jednotky nedokládá.
Stavba pokračuje bez stavitelů
Opuštěné chodby mohou využít jiní bezobratlí, mikroorganismy nebo další mravenci; fyzické hnízdo a kolonie mají rozdílnou životnost.
07 · fenologie z jednoho místa
Dvanáct krátkých návštěv řekne víc než jeden dlouhý den.
- Vyberte bezpečný bod. Označte si fotograficky vchod nebo úsek stezky, aniž byste zveřejňovali citlivou lokalitu.
- Vracejte se srovnatelně. Jednou za dva až čtyři týdny ve stejné denní době zapište teplotu, oblačnost a délku pozorování.
- Měřte viditelné projevy. Počítejte průchody, zaznamenejte nesenou potravu, materiál, okřídlence a změnu vstupu; neodhadujte skrytý počet královen.
- Přiznejte nulový záznam. Žádná povrchová aktivita za deset minut neznamená mrtvou kolonii, ale je platným údajem o daných podmínkách.
- Porovnávejte roky. Teprve opakování ukáže, zda se posunul začátek aktivity, období rojení nebo používání konkrétní stezky.
Odborné podklady kapitoly
- Kipyatkov. Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea). Acta Societatis Zoologicae Bohemicae, 2001.Syntéza laboratorních a terénních studií více než 70 druhů rozlišující typy ročních cyklů a diapauzu od bezprostředního útlumu chladem; u mravenců uvádí diapauzu larev a dospělců, nikoli embryí nebo kukel.
- Hölldobler. Temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen bei Roßameisenkolonien. Insectes Sociaux, 1961.Experimentální doklad zimního shluku a larválního klidu C. ligniperda a C. herculeanus, který přetrvával i při vyšší teplotě.
- Meudec. Cycle Biologique de Tapinoma erraticum. Annales de la Société entomologique de France, 1973.Přímé sledování sezonního cyklu, stěhování hnízda a rojení.
- Helanterä, Kulmuni & Pamilo. Sex allocation conflict between queens and workers in Formica pratensis wood ants predicts seasonal sex ratio variation. Evolution, 2016.Tříletá studie 93 kolonií ověřila dvě oddělené reprodukční kohorty a poměr pohlaví v pozdější kohortě konzistentně více vychýlený ve prospěch samic, jak předpovídá sezonní změna možností dělnic ovlivnit osud diploidních vajíček.
- Murdock & Tschinkel. The life history and seasonal cycle of the ant, Pheidole morrisi Forel, as revealed by wax casting. Insectes Sociaux, 2015.Terénní rekonstrukce celých hnízd a jejich obsahu v pěti sezonních fázích ukazující, že velikost kolonie, plod, kasty i architektura se během roku mění společně.
- Keller. Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites. Insectes Sociaux, 1998.Srovnávací přehled délky života královen u více než padesáti druhů mravenců ve vztahu k velikosti kolonie, počtu královen a způsobu zakládání; zaznamenané maximum nelze vydávat za běžný věk každé královny.
- Liebig & Poethke. Queen lifespan and colony longevity in the ant Harpegnathos saltator. Ecological Entomology, 2004.Terénní demografická studie kolonií s královnou nebo reprodukčními dělnicemi; ukazuje, že délka života kolonie nemusí být totožná s životem jediné zakladatelky.
- Doums, Fédérici, Chifflet-Belle & Monnin. Worker thelytoky allows requeening of orphaned colonies but increases susceptibility to reproductive cheating in an ant. Animal Behaviour, 2018.Experiment u Cataglyphis cursor dokládající výjimečnou cestu záchrany osiřelé kolonie: dělnice mohou partenogeneticky vyprodukovat nové královny; nelze ji zobecnit na běžné české druhy.
- Giehr et al. Ant workers produce males in queenless parts of multi-nest colonies. Scientific Reports, 2020.Experiment s královnami neobsazenými částmi sezonálně polydomních kolonií Temnothorax crassispinus ukázal, že dělnice produkovaly samce a jejich larvy přežily opětovné spojení s částí obsahující královnu; studie nedokládá produkci nových dělnic ani náhradu královny.