← zpět do atlasu

Formicinae · Formica

mravenec pastvinný

Formica exsecta Nylander, 1846

Mizející obyvatel historických pastvin, který z jemné trávy staví kupy a může vytvářet rozsáhlé soustavy propojených hnízd.

Hnědočervená dělnice mravence pastvinného Formica exsecta z profilu
Foto: April Nobile / AntWeb.org · CC BY 4.0 · Změna rozměrů, doplnění okrajů a převod do WebP.

Profil druhu

Jak žije a čím je zajímavý

Nejnápadnějším znakem Formica exsecta není barva, ale hluboce vykrojená zadní hrana hlavy. Latinské exsecta znamená „vyříznutá“ a odkazuje právě na obrys typický pro celý podrod Coptoformica. Za snadno zapamatovatelným znakem se ale skrývá mimořádně proměnlivý druh: odlišit jej od příbuzných druhů, pochopit hranice kolonie i chránit české populace vyžaduje více než najít jednu travnatou kupu.

Vykrojená hlava určí podrod, ne vždy druh

Při čelním pohledu vytváří zadní okraj hlavy široký zářez, který odděluje Coptoformica od běžných tmavých druhů skupiny F. fusca i od kupovitých lesních mravenců skupiny F. rufa. Pro samotnou F. exsecta se hodnotí kombinace dalších znaků: mikrochloupky na očích, řady delších chlupů na zadních okrajích článků zadečku a vzpřímené chlupy na holeních. Proti F. foreli a F. pressilabris zpravidla působí ochlupeněji.

Žádný jednotlivý chlup však není bezpečná diagnóza. Moderní revize podrodu ukazuje velkou proměnlivost a překryv znaků; u některých dělnic mohou očekávané chlupy chybět nebo být obtížně viditelné. Červenohnědá mesosoma a tmavší hlava se zadečkem pomohou s prvním zařazením, ale barevnost se mění. Potřebná je ostrá série zepředu, z boku a shora, ideálně více dělnic a odborné posouzení morfometrie.

Kupa z trávy je součástí mikroklimatu

Hnízdo bývá kupovité, ale proti velkým kupám skupiny F. rufa často používá jemnější materiál: stébla, mech a drobné úlomky dostupné přímo na lokalitě. Nadzemní část zachycuje sluneční teplo, zatímco podzemní chodby nabízejí stabilnější vlhkost a únik před extrémy. Důležité není jen místo samotné kupy, ale také výška vegetace, oslunění, závětří a dostupnost okolních dřevin se savým hmyzem.

Skotské srovnání dvou lokalit spojilo výskyt hnízd s otevřeným zápojem, okraji lesa a konkrétní strukturou vegetace. Přesné hodnoty světla nebo sklonu nelze přenést do každého českého údolí, obecný princip je však užitečný: druh potřebuje dynamickou mozaiku. Úplně holá vyprahlá plocha neposkytuje totéž co teplý trávník s různě vysokým porostem, rozptýlenými dřevinami a návazností na další vhodná místa.

Dva sociální světy téhož druhu

F. exsecta je učebnicovým příkladem sociální polymorfie. V jednom typu populace žijí kolonie převážně v jedné kupě s jedinou královnou. V jiném typu je více královen a jedna kolonie využívá síť propojených hnízd. Genetické srovnání skandinávských populací ukázalo, že tyto sociální typy mají odlišnou prostorovou strukturu a že genový tok samců může převyšovat úspěšné šíření samic.

Známé jsou i mimořádné místní systémy se stovkami kup, z nichž vzniká působivá mapa stezek. Takový extrém ale nesmí být uveden jako obvyklá velikost jedné české kolonie. Ani každá sousední kupa automaticky nepatří stejnému biologickému celku. Hranice se zjišťují podle výměny jedinců, chování při setkání a genetických dat, nikoli jen krokováním vzdálenosti mezi kopečky.

Královna začíná v cizí domácnosti

Nová královna F. exsecta neumí běžně vybudovat první dělnickou generaci zcela sama. Vstupuje do hnízda druhu podrodu Serviformica, často F. fusca nebo F. lemani, a dočasně využije hostitelské dělnice. Její vlastní potomstvo postupně nahradí původní pracovní sílu. Tento dočasný sociální parazitismus je zakládací fáze, nikoli trvalá směs dvou druhů v každé dospělé kolonii.

Další růst závisí na sociálním systému. Vícekrálovné populace mohou přijímat mladé královny místně a šířit se pučením: skupina královen a dělnic obsadí blízké místo. Mitochondriální data ze švýcarských pastvin ukázala omezené úspěšné šíření královen mezi plochami a místy i strukturu uvnitř jediné pastviny. To podporuje lokální nábor v daném systému, ne tvrzení, že královna F. exsecta nikdy nikam nedoletí. Podrobnosti zakladatelských strategií shrnují kapitoly o zakládání kolonie a sociálním parazitismu.

Kolonie nerozděluje reprodukci rovnoměrně

Více královen neznamená stejné příspěvky všech samic. V jedné silně polygynní švýcarské populaci produkovala většina sledovaných kolonií samce, ale nikoli mladé královny; výsledek souvisel s doplňováním královen a teorií dělení investic mezi pohlaví. V laboratorních koloniích ze stejného typu populace se jednotlivé královny často specializovaly: přispívaly buď hlavně k samčímu, nebo k dělnickému plodu.

Jde o nápadné výsledky konkrétní populace, ne druhově pevné procento. V jednokrálovné populaci se výběr mezi produkcí samců a samic řídí jinými příbuzenskými a ekologickými podmínkami než v síti s mnoha královnami. Jediný vzorek plodu proto nevypoví celý reprodukční plán druhu a absence mladých královen v jednom roce nemusí znamenat zánik kolonie.

Pachová hranice kolonie

Dělnice rozpoznávají vlastní hnízdní družky podle chemického profilu na povrchu těla. Pokusy s deseti jednokrálovnými koloniemi z finského ostrova ukázaly důležitou roli koloniálně specifických Z9-alkenů: změna směsi ovlivnila agresi vůči testovaným dělnicím. Reakce přitom závisela na kontextu a výsledek nelze převést na tvrzení, že jediná chemická látka funguje stejně u všech mravenců.

Rozpoznávání pomáhá udržovat hranice kolonie, chránit plod i regulovat pohyb mezi hnízdy. V polydomní síti mohou dělnice z různých kup sdílet podobný pach a být přijímány, zatímco cizí kolonie vyvolá obranu. Pro pozorovatele je to připomínka, že dvě podobně vypadající kupy mohou být sociálně propojené, nebo naopak ostře oddělené.

Medovice, kořist a krajina

Hlavním snadno obnovitelným zdrojem cukrů je medovice mšic a dalších savých polokřídlých. Dělnice současně loví a sbírají drobné bezobratlé, kteří dodávají živiny pro plod. Rozptýlené dřeviny tak mohou být důležité nejen jako stín nebo orientační body, ale i jako potravní stanice. Příliš husté zarůstání však ochladí povrch a změní travinnou mozaiku.

V Česku druh výrazně ustoupil. Autoritativní údaje jej dnes spojují jen s několika oddělenými oblastmi; historický seznam lokalit nepopisuje současnou početnost. Mezi hlavní problémy patří zarůstání po ukončení tradičního hospodaření, zánik a fragmentace vhodných trávníků, příliš intenzivní zásahy i přímé ničení hnízd. Ochrana proto nemůže spočívat jen v oplocení poslední kupy: potřebuje udržovat propojenou, různorodou a dlouhodobě vhodnou plochu.

Rojení má široké regionální okno

Kalendář okřídlenců se mezi severními populacemi liší. Dlouhodobý finský výzkum klade hlavní období od konce června do začátku července, zatímco norský druhový účet uvádí zhruba polovinu července až konec srpna. Pro atlas proto používáme orientační okno červen až srpen s nejvyšší pravděpodobností v červenci a se střední jistotou; pro Česko zatím chybí přímá fenologická řada.

Konkrétní den určují teplota, vítr, srážky i stav místní kolonie. Kalendář neříká, že každé hnízdo produkuje obě pohlaví každý rok: investice se mezi koloniemi a sezonami liší. U vzácného druhu má největší hodnotu přesný neinvazivní záznam data, času, počasí, počtu okřídlenců a směru jejich pohybu.

Určovat a chránit bez rozebrání kupy

Český červený seznam hodnotí F. exsecta jako kriticky ohroženou. Současně je jako každý druh rodu Formica zvláště chráněná podle českého práva; právní kategorie „ohrožený“ a červenoseznamová kategorie CR jsou dva odlišné systémy. Ochrana zahrnuje vývojová stadia, hnízdo i biotop a podrobnosti stanoví zákon.

Kupovité hnízdo se proto neotevírá, plod se neodebírá a vegetace kolem něj se svévolně neupravuje. Makrofotografii lze pořídit u přirozeně se pohybující dělnice mimo hlavní provoz: rozhodující je čelní pohled na týl, boční pohled na oči, mesosomu, holeně a zadeček a záběr měřítka. Pokud znaky nestačí, záznam Coptoformica sp. s kvalitní dokumentací je vědecky hodnotnější než poškozená kupa a chybné druhové jméno.

Určování

Na co se dívat

  • Při pohledu zepředu má hlava uprostřed zadního okraje široké a hluboké vykrojení, typické pro podrod Coptoformica.
  • Oči nesou drobné chloupky a na zadních okrajích gastrálních článků stojí řady delších chlupů.
  • Také holeně mají četné odstávající chlupy; F. exsecta tak působí ochlupeněji než podobné druhy F. foreli a F. pressilabris.
  • Zbarvení kombinuje červenohnědou mesosomu s tmavší hlavou a gastrem, ale odstín je proměnlivý a sám druh neurčuje.
Pozor na záměnu. Nejbližší záměny jsou další druhy podrodu Coptoformica, zejména Formica foreli a F. pressilabris. Ochlupení F. exsecta je variabilní a u části jedinců mohou některé chlupy téměř chybět; bezpečné určení vyžaduje zvětšení a kombinaci znaků.

Způsob života

Hnízdo, potrava a kolonie

Prostředí
živinami chudé pastviny · suché a mezické trávníky · okraje luk · světlé lesní lemy
Hnízdo
Staví kupovité hnízdo z jemné trávy, mechu, drobných úlomků a místního rostlinného materiálu. Jedna kolonie může obývat síť mnoha propojených kup.
Potrava
Významným zdrojem cukrů je medovice savého hmyzu; dělnice zároveň loví a sbírají drobné bezobratlé pro plod.
Kolonie
Populace mohou být jedno- i vícekrálovné a kolonie jednohnízdné i polydomní. Rozsáhlé místní sítě nejsou typickou velikostí každé kolonie; nová královna začíná dočasným sociálním parazitismem u druhů skupiny Formica fusca.

Svatební lety

Kdy se rojí

Regionální studie kladou výskyt okřídlenců od konce června do srpna, nejčastěji v červenci. Začátek i konec se mění s počasím, zeměpisnou polohou a místní populací.

Jistota kalendáře: střední. Tmavé měsíce označují typické vrcholné období. Termín může posunout počasí, poloha i nadmořská výška.

Výskyt

Kde druh potkáte

Druh je rozšířen od Fennoskandie přes střední Evropu po části jižní Evropy a dále přes sever Eurasie. V Česku prudce ustoupil se zánikem a zarůstáním tradičně obhospodařovaných trávníků a přežívá jen v několika oddělených oblastech; historické počty lokalit nejsou obrazem dnešního stavu.

Ochrana

Kriticky ohrožený (CR) · zvláště chráněný

Český červený seznam 2017 hodnotí F. exsecta jako CR. Všechny druhy rodu Formica jsou navíc podle přílohy III vyhlášky č. 395/1992 Sb. zvláště chráněné v právní kategorii ohrožený; hnízda se nerozebírají ani kvůli určování.

Zdroje profilu

  1. Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírá z integrativní revize Wagner et al. 2017, nikoli z vlastního voucherového souboru.
  2. Formica exsecta — karta druhu. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR.Česká autoritativní karta dokládající výskyt, ústup a současné oblasti přežívání mravence pastvinného; veřejné nálezové body nejsou úplným populačním sčítáním.
  3. Bezděčková & Bezděčka. Mravenci Vysočiny — komentovaný přehled druhů. Příroda Vysočiny, 2017.České názvy, určovací znaky, rozměry, regionální ekologie, výskyt a orientační fenologie řady druhů. Souhrnná stránka tiskne chybně roky autorit u M. rugulosa (1846 místo 1849), F. pratensis (1793 místo 1783) a F. lugubris (1840 místo 1838); profily používají současný checklist a katalogy.
  4. Formica exsecta — artsbeskrivelse. Artsdatabanken / Norsk institutt for naturforskning.Autoritativní popis morfologie, biotopu, sociální organizace, rozšíření a rojení mravence pastvinného.
  5. Seifert. The ecology of Central European non-arboreal ants — 37 years of a broad-spectrum analysis under permanent taxonomic control. Soil Organisms, 2017.Srovnávací syntéza 37 let terénních dat s hodnotami teploty a vlhkosti z výzkumných ploch. Uváděné velikosti kolonií, podíly hnízdních substrátů a potravní váhy jsou autorskými odhady či modely pro mezidruhové srovnání, nikoli univerzálními sčítáními každého hnízda.
  6. Seifert & Schultz. A taxonomic revision of the Palaearctic ant subgenus Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera, Formicidae). Contributions to Entomology, 2021.Moderní palearktická revize s morfometrickou diagnostikou, areály a ověřením kryptických druhů podrodu Coptoformica.
  7. Sundström & Vitikainen. The life history of Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) from an ecological and evolutionary perspective. Myrmecological News, 2022.Syntéza 28 let výzkumu popisuje zakládání přes dočasný sociální parazitismus, monogynní i polygynní systémy, reprodukci a disperzi; část čísel pochází z jediného finského ostrovního systému.
  8. Seppä, Gyllenstrand, Corander & Pamilo. Coexistence of the social types: genetic population structure in the ant Formica exsecta. Evolution, 2004.Genetické srovnání skandinávských populací odlišilo jednokrálovný typ od vícekrálovných hnízdních sítí a zjistilo rozdílnou prostorovou strukturu; ne každá populace obsahuje oba sociální typy.
  9. Liautard & Keller. Restricted effective queen dispersal at a microgeographic scale in polygynous populations of the ant Formica exsecta. Evolution, 2001.Mitochondriální data ze švýcarských pastvin ukázala velmi omezené úspěšné šíření královen mezi plochami i genetickou strukturu uvnitř některých pastvin; výsledky odpovídají místnímu náboru a pučení polygynních kolonií.
  10. Brown & Keller. Queen recruitment and split sex ratios in polygynous colonies of the ant Formica exsecta. Ecology Letters, 2002.V jedné silně polygynní populaci produkovalo 89 % sledovaných kolonií samce, ale žádné mladé královny; studie testuje vazbu mezi doplňováním královen a rozdělením investic, nikoli druhově neměnný poměr pohlaví.
  11. Kümmerli & Keller. Extreme reproductive specialization within ant colonies: some queens produce males whereas others produce workers. Animal Behaviour, 2007.Laboratorní kolonie z jedné švýcarské polygynní populace F. exsecta: 84 % královen přispívalo výhradně k samčímu, nebo dělnickému plodu; nové královny se v experimentu nevytvářely.
  12. Martin, Vitikainen, Helanterä & Drijfhout. Chemical basis of nest-mate discrimination in the ant Formica exsecta. Proceedings of the Royal Society B, 2008.Experimenty se syntetickými směsmi a živými dělnicemi ukázaly význam koloniálně specifické alkenové části kutikulárního profilu pro agresi F. exsecta; jiné druhy mohou používat jiné směsi.
  13. Stockan, Rao & Pakeman. Nesting preferences of the threatened wood ant Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae); implications for conservation in Scotland. Journal of Insect Conservation, 2010.Srovnání dvou skotských lokalit podpořilo ochranu otevřené dynamické mozaiky s rozptýlenými dřevinami; přesné vazby na světlo, vegetaci a sklon nelze mechanicky přenést na české lokality.
  14. Hejda, Farkač & Chobot (eds.). Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2017.Národní hodnocení ohrožení bezobratlých; zdroj českých kategorií CR, EN, VU a NT uváděných v profilech.
  15. Vyhláška č. 395/1992 Sb., příloha III. Ministerstvo životního prostředí / e-Sbírka, 1992.Všechny druhy rodu Formica jsou zařazeny mezi zvláště chráněné živočichy v kategorii ohrožených.
  16. Zákon č. 114/1992 Sb., § 50. e-Sbírka, 1992.Rozsah základních podmínek ochrany zvláště chráněných živočichů.