02 · podobné využití, jiný životní cyklus
Hostitel může být potřeba jen při založení, při opakovaných nájezdech, nebo po celý život.
Podobné způsoby využívání hostitele vznikly v evoluci vícekrát. Rekonstrukce příbuzenského stromu rodu Formica například ukázala několik nezávislých přechodů od zakládání s pomocí hostitele k dalším formám sociálního parazitismu. zdroj
| Strategie | Co se děje | Dlouhodobý výsledek | Český příklad |
|---|---|---|---|
| Dočasný parazitismus | Mladá královna pronikne do existující hostitelské kolonie a její první potomstvo vychovají hostitelské dělnice. | Jak hostitelské dělnice dožívají, kolonie se může změnit v druhově čistou kolonii parazita. | Lesní mravenci skupiny Formica rufa, Lasius fuliginosus |
| Dulóza | Parazitická kolonie podniká nájezdy, odnáší hostitelský plod a získává tak další hostitelské dělnice. | Smíšená kolonie s dělnicemi parazita a jedním či více hostitelskými druhy; míra závislosti se mezi druhy liší. | Polyergus rufescens, Formica sanguinea, Myrmoxenus ravouxi |
| Trvalý inkvilinismus | Parazit trvale žije a rozmnožuje se uvnitř hostitelské kolonie; některé druhy nemají vlastní dělnice. | Hostitelské dělnice zůstávají pro přežití parazita nezbytné po celý jeho život. | Plagiolepis xene, Anergates atratulus, Myrmica karavajevi |
U trvalých parazitů bez vlastní dělnické kasty se téměř veškeré potomstvo vyvíjí v samce a samice schopné rozmnožování; péči zajišťují hostitelské dělnice. U Plagiolepis xene tuto ztrátu dělnic doprovází zmenšení reprodukčních jedinců a změna vývoje, který larvu nasměruje k reprodukční, nikoli dělnické kastě. zdroj
03 · jak projít mezi hostitelské dělnice
Parazit může skrýt vlastní pach, napodobit hostitele nebo jeho pach postupně získat.
Směs uhlovodíků na povrchu těla pomáhá dělnicím rozlišovat členy vlastní kolonie od cizinců. Její složení se liší mezi druhy a koloniemi a během života se mění. Sociální parazit může mít málo výrazný vlastní chemický profil, chemicky napodobit hostitele, získat jeho pach kontaktem nebo při proniknutí použít sekret, který chování dělnic dočasně změní. zdroj
Dufourova žláza u Polyergus
Pokusy s P. rufescens podpořily úlohu sekretu Dufourovy žlázy při zakládání v hostitelském hnízdě. zdroj
Přizpůsobení konkrétní kolonii
Směs povrchových látek P. rufescens se po přijetí postupně připodobňuje pachu konkrétní hostitelské kolonie. zdroj
Strongylognathus testaceus
Analýza kutikulárních uhlovodíků doložila chemickou podobnost parazita s hostitelem rodu Tetramorium. zdroj
Myrmica karavajevi
Parazit napodobuje chemický profil i vibrační signál hostitelské královny; dělnice v pokusu přednostně zachraňovaly jeho kukly. zdroj
04 · příklady z české fauny
V české fauně najdeme několik forem závislosti na hostiteli.
Patří mezi ně druhy využívající hostitele jen při založení, pravidelní lupiči plodu, trvalí paraziti bez vlastních dělnic i druhy, které žijí jako hosté uvnitř cizího hnízda, ale zachovávají vlastní kolonii.
Polyergus rufescens
Specializovaná srpovitá kusadla dělnic souvisejí s nájezdy; běžné práce zajišťují především dělnice rodu Formica. Této úplné závislosti se říká obligátní dulóza. Profil druhu →
Formica sanguinea
Loupeže kukel zvyšují počet hostitelských dělnic, jejich zastoupení a význam však nejsou ve všech koloniích stejné. Proto se tento vztah označuje jako fakultativní dulóza. Profil druhu →
Plagiolepis xene
Miniaturní reprodukční jedinci žijí v koloniích P. pygmaea s více královnami. Příbuzenský strom rodu ukazuje, že tento trvalý způsob života v hostitelské kolonii vznikl opakovaně. zdroj Profil druhu →
Anergates atratulus
Samci i samice závisejí na stárnoucích dělnicích hostitelského Tetramorium. Protože parazit nevychovává nové dělnice, napadená kolonie zanikne s poslední generací hostitele. zdroj zdroj Profil druhu →
Myrmoxenus ravouxi
Má vlastní dělnice a vytváří smíšené kolonie s hostitelskými Temnothorax, nejčastěji s T. unifasciatus. Další hostitelské dělnice získává loupežemi plodu. zdroj Profil druhu →
Formicoxenus nitidulus
Žije v kupách lesních mravenců, ale zachovává vlastní královnu, dělnice i plod. Tento vztah se nazývá xenobióza; nejde o trvalý parazitismus bez dělnic ani o loupeže plodu. Profil druhu →
05 · závislost na vhodném hostiteli
Hostitel ovlivňuje dostupnost dělnic, chemické prostředí i sezonní rytmus parazita.
Specializovaný parazit musí sladit proniknutí, rozmnožování a vývoj potomstva s jedním nebo několika vhodnými hostitelskými druhy. Jeho výskyt je proto omezen nejen prostředím, ale také přítomností správného hostitele a vývojovou či sezonní fází hostitelské kolonie.
Sociální parazit bývá často blízce příbuzný svému hostiteli; tomuto opakovanému vzoru se říká Emeryho pravidlo. Není to však jediná evoluční cesta ani tvrzení, že každý parazit vznikl přímo z dnešního hostitelského druhu. U Plagiolepis vznikl trvalý parazitismus více než jednou a také v rodu Formica se podobné strategie objevily opakovaně. zdroj zdroj
Použité zdroje
- de la Mora, Sankovitz & Purcell. Ants as host and intruder: recent advances and future directions in the study of exploitative strategies. Myrmecological News, 2020.Odborná syntéza tří hlavních forem mezidruhového sociálního parazitismu: dočasného převzetí kolonie, trvalého inkvilinismu a dulózy založené na loupeži plodu.
- Borowiec, Cover & Rabeling. The evolution of social parasitism in Formica ants revealed by a global phylogeny. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021.Globální fylogeneze rodu Formica rekonstruující přechody od závislého zakládání přes dočasný sociální parazitismus k dulóze a trvalému parazitismu; nejde o univerzální vývojový žebřík pro všechny mravence.
- Lenoir, D'Ettorre, Errard & Hefetz. Chemical ecology and social parasitism in ants. Annual Review of Entomology, 2001.Syntéza chemické integrace sociálních parazitů: rozlišuje chemickou nevýraznost, napodobení či získání hostitelského pachu a látky využité při samotném proniknutí do kolonie.
- Mori, Grasso, Visicchio & Le Moli. Colony founding in Polyergus rufescens: the role of the Dufour's gland. Insectes Sociaux, 2000.
- D'Ettorre, Mondy, Lenoir & Errard. Blending in with the crowd: social parasites integrate into their host colonies using a flexible chemical signature. Proceedings of the Royal Society B, 2002.
- Guillem, Drijfhout & Martin. Chemical deception among ant social parasites. Current Zoology, 2014.Srovnávací analýza chemické podobnosti kutikulárních profilů sociálních parazitů a hostitelů; zahrnuje Strongylognathus testaceus s hostiteli rodu Tetramorium.
- Báthori et al. Taxonomy of the Palearctic socially parasitic Temnothorax (Myrmoxenus) ants (Hymenoptera: Formicidae). PLOS ONE, 2024.Kvantitativní revize sociálně parazitických druhů: moderní kombinace Temnothorax ravouxi, diagnóza kast, proměnlivost petiolu, areál a vyhodnocení 76 hostitelských vzorků.
- Aron, Passera & Keller. Evolution of social parasitism in ants: size of sexuals, sex ratio and mechanisms of caste determination. Proceedings of the Royal Society B, 1999.Experimentální studie miniaturizace pohlavních kast P. xene, vychýleného poměru pohlaví a ztráty dělnické kasty.
- Degueldre et al. Evolutionary history of inquiline social parasitism in Plagiolepis ants. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2021.Molekulární fylogeneze dokládající opakovaný nezávislý vznik bezdělnicových parazitů a blízký vztah P. xene k P. pygmaea.
- Heinze, Lautenschläger & Buschinger. Female-biased sex ratios and unusually potent males in the social parasite Anergates atratulus. Myrmecological News, 2007.Primární studie silně samičího poměru pohlaví, bezkřídlých samců, vnitrohnízdního páření a následného rozptylu královen.
- Purkart, Wagner, Goffová, Selnekovič & Holecová. Laboratory observations on Anergates atratulus: mating behaviour, incorporation into host colonies, and competition with Strongylognathus testaceus. Biologia, 2022.Laboratorní pozorování páření a neúspěšných pokusů o přijetí; integrativně doložený nový hostitel T. staerckei.
- Casacci, Barbero, Ślipiński & Witek. The Inquiline Ant Myrmica karavajevi Uses Both Chemical and Vibroacoustic Deception Mechanisms to Integrate into Its Host Colonies. Biology, 2021.Experimenty se třemi koloniemi M. scabrinodis z jediné krakovské populace. Záchranný pokus měl devět opakování a 81 kusů plodu: kukly parazita byly upřednostněny v pořadí přenášení, ale čas do přenesení se od kukel hostitelských královen průkazně nelišil. Studie dokládá částečnou podobnost povrchových uhlovodíků a stridulačních signálů s hostitelskou královnou, nikoli dokonalou shodu ani univerzálnost napříč hostiteli.
- Parmentier, Dekoninck & Wenseleers. A highly diverse microcosm in a hostile world: a review on the associates of red wood ants (Formica rufa group). Insectes Sociaux, 2014.Přehled organismů žijících v kupách a okolí lesních mravenců, od příležitostných návštěvníků po specializované myrmekofily s odlišnými způsoby soužití.