Formica sanguinea

Podrobný profil

Biologie, určení a české doklady

Mravenec loupeživý patří k nejvýraznějším evropským sociálním parazitům. Jeho dělnice vyhledávají hnízda blízce příbuzných druhů, pronikají dovnitř a odnášejí plod. Z části kukel se později vylíhnou pomocné dělnice, které v novém hnízdě pečují o plod, shánějí potravu a vykonávají další práce. Nájezdy jsou však pouze jednou částí života druhu: vlastní dělnice umějí lovit, pečovat o plod, stavět i bránit hnízdo a jednotlivé kolonie se v podílu pomocnic výrazně liší.

Určení podle zářezu na klypeu

Zbarvení obvykle kombinuje červenou hruď a spodní část hlavy s tmavým zadečkem a temenem. Rozsah červené je proměnlivý a známí jsou i velmi tmaví jedinci, takže barva sama nestačí. Důležitým znakem je středový obloukovitý zářez na předním okraji klypeu, destičky nad kusadly. Nejlépe je vidět na ostré čelní fotografii.

Poloha zářezu brání časté záměně s F. exsecta: u ní je vykrojený zadní okraj hlavy, tedy týl, a jde o jiný podrod. Proti druhům skupiny F. rufa pomáhá kombinace klypeu, stavby těla a ochlupení, ne samotná dvoubarevnost. Hnízdo pod kamenem nebo v pařezu a rychlé agresivní chování jsou ekologická vodítka, nikoli diagnostické znaky.

Fakultativní dulóza

Dulóza je odborné označení pro nájezdy, při nichž kolonie získává pomocné dělnice z kukel jiného druhu. U F. sanguinea je fakultativní: její vlastní dělnice zvládají všechny základní úkoly i bez pomocnic. Tím se liší například od obligátně dulotického rodu Polyergus, jehož kolonie jsou na pomocných dělnicích hostitelských druhů mnohem závislejší. Kolonie F. sanguinea mohou obsahovat mnoho pomocných dělnic, jen malý podíl, nebo dočasně téměř žádné.

Výpravy směřují hlavně proti druhům podrodu Serviformica. Přímá evropská pozorování dokládají například F. fusca a F. cunicularia v Itálii a F. fusca či F. lemani v Británii. Souhrnné seznamy možných hostitelů se však často opírají o různě silné doklady. Je také nutné odlišit druh, jehož dělnice jsou odchovány jako pomocnice, od mravence, který byl při konfliktu pouze zabit nebo odnesen jako potrava.

Založení smíšené kolonie

Pozorování a experimenty se severoitalským materiálem doložily samostatné založení i několik závislých cest: přijetí do existujícího hnízda, převzetí kolonie a získání hostitelského plodu. Četnost těchto cest v přírodě není známá; úspěch ovlivňuje stav hostitelského hnízda, počet obránců, hostitelský druh a sezona.

Při převzetí hostitelského hnízda vychovají dělnice hostitele první potomky nové královny. Jak přibývají vlastní dělnice F. sanguinea, může kolonie začít podnikat další výpravy. Založení kolonie a pozdější nájezdy jsou tedy dvě oddělené fáze: královna může získat první pomocnice jinak než dospělé dělnice, které později doplňují jejich počet. Evoluční souvislosti rozebírají kapitoly o zakládání kolonie a sociálním parazitismu.

Organizace nájezdů

Při detailním sezonním sledování dvou italských kolonií zaznamenali výzkumníci během 78 dnů 26 výprav. Některé skončily úspěšným odnesením plodu, jiné selhaly. Průzkumnice nejprve najdou cizí hnízdo, poté se přidávají další dělnice a vzniká proud mezi oběma hnízdy. Uvnitř napadeného hnízda se bojuje, hostitelské dělnice přenášejí plod do bezpečí a útočnice vybírají, co odnesou.

Ne každý odnesený jedinec má stejný osud. Dělnické kukly vhodného hostitelského druhu se mohou vylíhnout jako pomocnice. Larvy, poškozený plod nebo pohlavní potomstvo mohou místo toho skončit jako potrava. Popsat celý obsah nájezdu jako „budoucí otroky“ je proto biologicky nepřesné. Výprava může současně doplnit počet pomocných dělnic, přinést živiny a oslabit sousedního konkurenta.

Začlenění ukořistěných dělnic

Dospělá dělnice by vstup do cizího hnízda obvykle rozpoznala jako nebezpečí. Kukla však projde proměnou už uvnitř hnízda F. sanguinea. Polské analýzy přirozených smíšených kolonií s F. fusca ukázaly, že se kutikulární uhlovodíky pomocnic posouvají směrem k profilu loupeživého druhu.

Nešlo o prosté napodobení pachu hostitele parazitem. F. sanguinea zřejmě přenášela část vlastních rozpoznávacích uhlovodíků na pomocné dělnice, a vytvářela tak společný pach hnízda. Výsledek byl ověřen s F. fusca v jedné oblasti, proto nelze u každého hostitele předpokládat totožný chemický mechanismus. Studie nezkoumala, jak se dělnice učí pach rozpoznávat; doložila alespoň jeho částečný přenos.

Potrava mimo nájezdy

Nájezdy jsou nápadné, při běžném shánění potravy však dělnice především loví a sbírají. Italské kolonie přinášely hmyz, další živočišný materiál, semena i plody a dělnice využívají také medovici. Trasa za kořistí se může překrývat s trasami pozdějšího nájezdu, přesto není každá lovecká výprava dulotická. Rozlišení vyžaduje sledovat cíl, složení skupiny a to, zda dělnice nesou hostitelské kukly.

Postavení vůči jiným mravencům se v různých oblastech liší. Návnadové pokusy od Finska přes Polsko po Rumunsko ukázaly, že přítomnost F. sanguinea může omezit jiné mravence u zdroje, ale síla účinku i využití návnad se mezi regiony výrazně lišily. Není proto přesné označovat jej všude za dominantní druh. Kolonie může být při nájezdu početně silná a současně sdílet část běžných zdrojů s jinými druhy.

Počet královen a páření

Kolonie mohou mít jednu i více královen a královna se může pářit s jedním nebo více samci. Genetické srovnání tří finských populací našlo většinu kolonií jednokrálovných, přibližně jedenáct procent však obsahovalo více blízce příbuzných královen; většina zkoumaných jednokrálovných samic byla vícenásobně pářená. Jde o výsledek konkrétních populací, nikoli pevný evropský podíl.

Jednotlivé královny ani samci navíc neměli mezi potomky stejné zastoupení. Více královen a páření s více samci mění příbuznost uvnitř kolonie odlišným způsobem, a tím mohou ovlivnit i spory o rozmnožování. Ze samotného počtu dělnic nebo pomocnic proto nelze vyčíst počet královen ani počet jejich partnerů.

Rojení od června do srpna

V severní Itálii byli okřídlenci u dvou sledovaných kolonií aktivní od konce června do poloviny července. Britský odborný přehled klade jejich výskyt do července a srpna a uvádí páření poblíž hnízda. Pro český kalendář je proto vhodné širší období od června do srpna, s nejvíce doklady pro červenec a se střední jistotou.

Teplota, déšť, vítr, nadmořská výška i stav kolonie mohou termín posunout a část páření proběhne bez nápadného mraku okřídlenců. Užitečný záznam proto vedle data a času uvádí také počasí, počet jedinců, zda pouze pobíhali u vchodu, nebo skutečně vzlétali, a zda se objevila obě pohlaví.