← zpět do atlasu

Formicinae · Formica

mravenec loupeživý

Formica sanguinea Latreille, 1798

Rychlý červenočerný mravenec světlých lesů, který podniká nájezdy do hnízd jiných druhů Formica a odnáší jejich kukly jako budoucí pomocné dělnice.

Červenočerná dělnice mravence loupeživého Formica sanguinea
Foto: Samuel Koivisto · CC BY-SA 4.0 · Ořez, zmenšení a převod do WebP.

Profil druhu

Jak žije a čím je zajímavý

Mravenec loupeživý patří k nejvýraznějším evropským sociálním parazitům. Jeho dělnice vyhledávají hnízda blízce příbuzných druhů, pronikají dovnitř a odnášejí plod. Z části kukel se později vylíhnou pomocné dělnice, které se zapojí do běžného provozu cizí kolonie. Nájezdy jsou však pouze jednou částí života druhu: vlastní dělnice umějí lovit, pečovat o plod, stavět i bránit hnízdo a jednotlivé kolonie se v podílu pomocnic výrazně liší.

Zářez je na klypeu, ne na týlu

Zbarvení obvykle kombinuje červenou mesosomu a spodní část hlavy s tmavým zadečkem a temenem. Rozsah červené je proměnlivý a známí jsou i silně melanizovaní jedinci, takže barva sama nestačí. Důležitým znakem je středový obloukovitý zářez na předním okraji klypeu, destičky nad kusadly. Nejlépe je vidět na ostré čelní fotografii.

Poloha zářezu brání časté záměně s F. exsecta: u ní je vykrojený zadní okraj hlavy, tedy týl, a jde o jiný podrod. Proti druhům skupiny F. rufa pomáhá kombinace klypeu, stavby těla a ochlupení, ne samotná dvoubarevnost. Hnízdo pod kamenem nebo v pařezu a rychlé agresivní chování jsou ekologická vodítka, nikoli diagnostické znaky.

Fakultativní dulóze není úplná závislost

Odborný termín dulóze označuje získávání pracovní síly z plodu jiného druhu. U F. sanguinea je fakultativní: její vlastní dělnice zvládají všechny základní úkoly i bez pomocnic. To ji odlišuje například od obligátně dulotického rodu Polyergus, jehož dělnice jsou na hostitelské pracovní síle mnohem závislejší. Kolonie F. sanguinea mohou obsahovat mnoho pomocných dělnic, malý podíl, nebo dočasně téměř žádné.

Výpravy směřují hlavně proti druhům podrodu Serviformica. Přímá evropská pozorování dokládají například F. fusca a F. cunicularia v Itálii a F. fusca či F. lemani v Británii. Dlouhé seznamy možných hostitelů v kompilačních databázích nemají vždy stejnou důkazní váhu. Je také nutné odlišit druh, jehož dělnice jsou odchovány jako pomocnice, od mravence, který byl při konfliktu pouze zabit nebo odnesen jako potrava.

Jak se rodí smíšená kolonie

Mladá královna má širší repertoár než jediný učebnicový scénář. Pozorování a experimenty se severoitalským materiálem ukázaly možnost samostatného založení i několik závislých cest: přijetí do existujícího hnízda, převzetí kolonie a získání hostitelského plodu. To, že určitá cesta fungovala v laboratorním uspořádání, neznamená, že je v přírodě stejně častá. Šanci na úspěch mění stav hostitelského hnízda, počet obránců, hostitelský druh a sezona.

Při převzetí hostitelského hnízda pomohou první cizí dělnice vychovat potomstvo nové královny. Jak přibývají vlastní dělnice F. sanguinea, může kolonie začít podnikat další výpravy. Zakládání a pozdější nájezdy jsou tedy dvě oddělené fáze: královna nemusí kolonii získat stejným mechanismem, jakým dospělé dělnice doplňují pomocnou pracovní sílu. Evoluční souvislosti rozebírají kapitoly o zakládání kolonie a sociálním parazitismu.

Nájezd je organizovaná, ale nejistá výprava

Při detailním sezonním sledování dvou italských kolonií zaznamenali výzkumníci během 78 dnů 26 výprav. Některé skončily úspěšným odnesením plodu, jiné selhaly. Průzkumnice nejprve lokalizují cíl, poté se přidávají další dělnice a vzniká proud mezi hnízdy. V cílovém hnízdě probíhá boj, evakuace hostitelského plodu i rychlé rozhodování, co odnést.

Ne každý odnesený jedinec má stejný osud. Dělnické kukly vhodného hostitelského druhu se mohou vylíhnout jako pomocnice. Larvy, poškozený plod nebo pohlavní potomstvo mohou místo toho skončit jako potrava. Popsat celý obsah nájezdu jako „budoucí otroky“ je proto biologicky nepřesné. Výprava může současně získávat pracovní sílu, živiny a oslabovat sousedního konkurenta.

Pomocnice se nelíhnou s cizí věrností

Dospělá dělnice by vstup do cizího hnízda obvykle rozpoznala jako nebezpečí. Kukla však projde proměnou už uvnitř hnízda F. sanguinea. Polské analýzy přirozených smíšených kolonií s F. fusca ukázaly, že se kutikulární uhlovodíky pomocnic posouvají směrem k profilu loupeživého druhu.

Mechanismus neodpovídal prostému napodobování hostitele parazitem. Spíše F. sanguinea přenášela část vlastních rozpoznávacích uhlovodíků na pomocné dělnice a vytvářela společný hnízdní pach. Výsledek byl testován s F. fusca v jedné oblasti, proto nelze automaticky předpokládat identický chemický detail u každého hostitele. Studie netestovala proces učení; dokládá alespoň částečný chemický přenos.

Většinu dní kolonie prostě shání potravu

Nájezdy jsou nápadné, ale běžný provoz tvoří lov a sběr. Italské kolonie přinášely hmyz, další živočišný materiál, semena i plody a dělnice využívají také medovici. Trasa za kořistí se může překrývat s trasami pozdějšího nájezdu, přesto není každá lovecká výprava dulotická. Rozlišení vyžaduje sledovat cíl, složení skupiny a to, zda dělnice nesou hostitelské kukly.

Také konkurenční postavení druhu není jediné pro celý areál. Návnadové pokusy od Finska přes Polsko po Rumunsko ukázaly, že přítomnost F. sanguinea může omezit jiné mravence u zdroje, ale síla účinku i využití návnad se mezi regiony výrazně lišily. Označení „vrcholově dominantní“ proto zakrývá ekologickou plasticitu. Kolonie může být při nájezdu početně silná a současně sdílet část běžných zdrojů s jinými druhy.

Královny a otcové nevytvářejí jediný vzorec

Kolonie mohou mít jednu i více královen a královna se může pářit s jedním nebo více samci. Genetické srovnání tří finských populací našlo většinu kolonií jednokrálovných, přibližně jedenáct procent však obsahovalo více blízce příbuzných královen; většina zkoumaných jednokrálovných samic byla vícenásobně pářená. Jde o výsledek konkrétních populací, nikoli pevný evropský podíl.

Jednotlivé mateřské i otcovské linie navíc nepřispívaly k potomstvu rovnoměrně. Polygynie a polyandrie mohou představovat alternativní cesty, jak měnit příbuznost a reprodukční konflikt. Ze samotného počtu dělnic nebo pomocnic proto nelze vyčíst počet královen ani počet jejich partnerů.

Široké okno rojení skrývá regionální rozdíl

V severní Itálii byli okřídlenci u dvou sledovaných kolonií aktivní od konce června do poloviny července. Britský odborný přehled klade jejich výskyt do července a srpna a uvádí páření poblíž hnízda. Pro český kalendář je proto vhodné širší okno červen až srpen, s červencovým těžištěm a střední jistotou.

Kalendář není předpověď konkrétního dne. Teplota, déšť, vítr, nadmořská výška i stav kolonie mohou výskyt posunout a část páření proběhne bez nápadného mraku okřídlenců. Cenný záznam uvádí vedle data a času i počasí, počet jedinců, zda pouze pobíhali u vchodu, nebo skutečně vzlétali, a zda se objevila obě pohlaví.

Pozorovat nájezd bez režie

Proud dělnic nesoucích světlé kukly lze sledovat z odstupu a bez zásahu. Má smysl zaznamenat směr, délku trasy, začátek a konec aktivity, přibližný počet nosiček, reakci napadeného druhu a fotografie neseného stadia. Není správné otevírat cílové hnízdo, přesouvat kameny, přehrazovat trasu nebo nájezd „zachraňovat“; takový zásah zničí pozorované chování a může poškodit obě kolonie.

Celý rod Formica je v Česku zvláště chráněný v právní kategorii ohrožený. Ochrana zahrnuje jedince ve všech stadiích, hnízda i biotop a podrobnosti stanoví zákon. Historický termín „otrokářský mravenec“ může být užitečný při hledání staré literatury, přesnější současný popis je fakultativně dulotický sociální parazit: říká, jak pomocné dělnice vznikají, a neskrývá, že vlastní kolonie zůstává plně funkční i bez nich.

Určování

Na co se dívat

  • Tělo je dvoubarevné: hruď a část hlavy bývají červené, zadeček a horní část hlavy tmavé.
  • Uprostřed předního okraje klypeu je při čelním pohledu zřetelný obloukovitý zářez, důležitý znak skupiny Formica sanguinea.
  • Dělnice působí robustně, rychle běhají a hnízda často leží pod kameny, ve dřevě nebo v půdě na teplých otevřených místech.
Pozor na záměnu. Barevnost je silně proměnlivá a existují i velmi tmaví jedinci. Rozhodující zářez leží na předním okraji klypeu, nikoli na týlu jako u podrodu Coptoformica; potřebný je ostrý čelní pohled a u obtížných jedinců odborná kontrola.

Způsob života

Hnízdo, potrava a kolonie

Prostředí
světlé lesy · borové lesy · paseky · lesní okraje · suché stráně
Hnízdo
Hnízdí v půdě, pod kameny, v pařezech a trouchnivých kmenech; stavba nemusí vytvářet výraznou lesní kupu.
Potrava
Loví a sbírá členovce, přijímá medovici a místy také rostlinnou potravu. Při nájezdech odnáší plod napadených kolonií, jehož část slouží k získání pomocných dělnic a část může být spotřebována.
Kolonie
Je fakultativně dulotický: vlastní dělnice zvládnou péči o plod, stavbu i získávání potravy, kolonie však podniká nájezdy na druhy skupiny Formica fusca a z uloupených kukel získává pomocné dělnice.

Svatební lety

Kdy se rojí

Regionální údaje kladou okřídlence od konce června do srpna, nejčastěji v červenci. V severní Itálii aktivita skončila dříve než v britských záznamech; místní počasí a populace interval posouvají.

Jistota kalendáře: střední. Tmavé měsíce označují typické vrcholné období. Termín může posunout počasí, poloha i nadmořská výška.

Výskyt

Kde druh potkáte

Vhodná teplá a světlá stanoviště obývá i v Česku. Celkově je rozšířený napříč velkou částí Eurasie od západní Evropy po východní Asii.

Ochrana

Zvláště chráněný · ohrožený

Všechny druhy rodu Formica jsou v Česku zvláště chráněné v právní kategorii ohrožený. Ochrana zahrnuje jedince ve všech stadiích, jejich sídla i biotop; právní označení není samo o sobě kategorií červeného seznamu.

Zdroje profilu

  1. Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírá z integrativní revize Wagner et al. 2017, nikoli z vlastního voucherového souboru.
  2. Formica sanguinea — karta druhu. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR.
  3. Formica sanguinea. AntWiki.
  4. Borowiec & Salata. A monographic review of ants of Greece (Hymenoptera: Formicidae). Vol. 1. Natural History Monographs of the Upper Silesian Museum, 2022.Monografické taxonomické a ekologické zpracování evropských druhů mimo podčeleď Myrmicinae.
  5. Blood-red ant — Formica sanguinea. National Wood Ant Steering Group.Odborný britský druhový účet shrnující biotop, hnízdění, potravu, hostitele a sezonu okřídlenců; regionální fenologii ani seznam hostitelů nelze bez dalšího zobecnit na celý areál.
  6. Mori & Le Moli. Mating behavior and colony founding of the slave-making ant Formica sanguinea (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Insect Behavior, 1998.Pozorování dvou severoitalských kolonií popsalo páření a laboratorní pokusy ukázaly široký repertoár zakládání včetně samostatné i závislé cesty; laboratorní možnost nemusí být běžnou terénní strategií.
  7. Mori, Grasso & Le Moli. Raiding and Foraging Behavior of the Blood-Red Ant, Formica sanguinea Latr. (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Insect Behavior, 2000.Dvě kolonie byly pozorovány 78 dnů po deset hodin denně: 26 výprav zahrnovalo úspěšné i neúspěšné útoky, zatímco běžné zásobování přinášelo hmyz, semena a plody; výsledky názorně oddělují dulotické nájezdy od každodenního lovu.
  8. Mori, Grasso, Visicchio & Le Moli. Comparison of reproductive strategies and raiding behaviour in facultative and obligatory slave-making ants: the case of Formica sanguinea and Polyergus rufescens. Insectes Sociaux, 2001.Syntéza terénních a laboratorních studií srovnává páření, pružnější zakládání a méně specializované nájezdy fakultativně dulotické F. sanguinea s obligátně závislým Polyergus rufescens; rozdíl není pouhou otázkou počtu uloupených kukel.
  9. Włodarczyk & Szczepaniak. Facultative slave-making ants Formica sanguinea label their slaves with own recognition cues instead of employing the strategy of chemical mimicry. Journal of Insect Physiology, 2017.Analýza přirozených smíšených kolonií s F. fusca a separační pokusy ukázaly, že pomocné dělnice přebírají část uhlovodíků F. sanguinea; parazit tak prosazuje vlastní pachový profil místo úplného napodobení hostitele.
  10. Haapaniemi & Pamilo. Reproductive conflicts in polyandrous and polygynous ant Formica sanguinea. Molecular Ecology, 2012.Genetická studie finských kolonií ukázala proměnlivý počet královen a páření, rozdílné příspěvky mateřských i otcovských linií a podporu hypotézy, že polygynie a polyandrie mohou fungovat jako alternativní rozmnožovací strategie.
  11. Ślipiński, Markó, Włodarczyk & Czechowski. The foraging strategy of Formica sanguinea (Hymenoptera: Formicidae), a facultative slave-maker. Myrmecological News, 2018.Návnadové pokusy ve Finsku, Polsku a Rumunsku ukázaly záporný vliv F. sanguinea na jiné druhy u zdrojů, ale také výrazné regionální rozdíly; druh nelze bez kontextu označit za vždy dominantního konkurenta.
  12. Borowiec, Cover & Rabeling. The evolution of social parasitism in Formica ants revealed by a global phylogeny. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021.Globální fylogeneze rodu Formica rekonstruující přechody od závislého zakládání přes dočasný sociální parazitismus k dulóze a trvalému parazitismu; nejde o univerzální vývojový žebřík pro všechny mravence.
  13. Vyhláška č. 395/1992 Sb., příloha III. Ministerstvo životního prostředí / e-Sbírka, 1992.Všechny druhy rodu Formica jsou zařazeny mezi zvláště chráněné živočichy v kategorii ohrožených.
  14. Zákon č. 114/1992 Sb., § 50. e-Sbírka, 1992.Rozsah základních podmínek ochrany zvláště chráněných živočichů.