Formica fusca

Podrobný profil

Biologie, určení a české doklady

Formica fusca není tak nápadná jako kupovití lesní mravenci, ale dobře ukazuje rozmanitost rodu Formica. Umí založit kolonii bez pomoci dělnic jiného druhu, žije na mnoha otevřených a polootevřených stanovištích a současně bývá hostitelem druhů, jejichž královny samostatné založení nezvládají. Její kolonie navíc ukazují, že označení „jednokrálovná“ a „vícekrálovná“ nepopisují dva neměnné typy.

Určovací znaky

Lesklé tmavé tělo, dlouhé nohy a rychlý běh jsou dobrým prvním vodítkem, ale ne diagnózou. Ve střední Evropě žije několik podobných druhů skupiny Formica fusca. F. lemani, F. gagates nebo F. picea se mohou překrývat velikostí i zbarvením a některé další druhy vypadají na běžné fotografii téměř stejně. U dvojice F. fusca–F. lemani pomáhají počty vzpřímených chlupů na pronotu, mesonotu a předních stehnech. U velkých dělnic lze někdy rozhodnout i jednotlivě; u malých dělnic zvýšilo ve finské studii spolehlivost hodnocení pěti jedinců z jednoho hnízda. Konkrétní číselný práh přitom nelze vydávat za univerzální pro celý areál.

Biotop pomáhá vytvořit hypotézu, nemůže ji však potvrdit. F. fusca je ekologicky široká a stejný jedinec může být nalezen na okraji lesa, v pasece, na louce, na písčině i u rašeliniště. Samotná barva a místo proto dovolují jen zápis „tmavá Formica ze světlého lesa“, nikoli druhové určení.

Proměnlivý počet královen

Kolonie mohou mít jednu královnu, ale také několik současně kladoucích samic. Vícekrálovnost přitom neznamená, že každá královna přispívá stejně nebo že počet samic zůstává po celý život hnízda stabilní. Ve finském srovnání dvou sousedních populací různého stáří se lišila příbuznost královen, dělnic i otců, míra příbuzenského páření, meziroční stabilita počtu královen i nerovnost jejich reprodukčních příspěvků. Výsledek dokládá výrazný rozdíl mezi těmito dvěma populacemi; sám neurčuje, zda jej způsobilo stáří biotopu, nebo jiné místní podmínky.

Jiná víceletá studie populace s jedno- i vícekrálovnými koloniemi mezi nimi nenašla genetickou bariéru. Ve vícekrálovných koloniích se však královny často obměňovaly, zatímco v jednokrálovných ne; studie současně nenašla důkaz, že by se tam nové kolonie běžně oddělovaly pučením. Z pouhé přítomnosti více královen tedy nelze odvozovat síť několika hnízd. Genetická studie na ploše zhruba 35 km² v jižním Finsku naopak zjistila jen malé rozdíly mezi místy a častý přenos genů oběma pohlavími. Nepřímo to svědčí o úspěšném šíření v dané krajině, ale neříká, kolik kilometrů jednotlivá královna uletěla.

Chemické signály plodnosti

Plodnější královny mají odlišný profil kutikulárních uhlovodíků a dělnice jim v pokusech věnovaly více pozornosti. Pach tak funguje jako signál plodnosti, ne jako jednoduchý povel. Dělnice mohou klást neoplozená vajíčka, z nichž by vznikli samci, jiné dělnice však velkou část těchto vajíček odstraní. Tato dělnická kontrola reprodukce omezuje, kolik dělnických vajíček se vyvine v dospělé potomstvo.

Hnízdo a potrava

Hnízdo bývá ukryto v půdě, pod kamenem, v pařezu, trouchnivém dřevě nebo pod vrstvou mechu. Chybí mu vysoká kupa z jehličí, a proto lze i početnou kolonii snadno přehlédnout. Dělnice loví drobné bezobratlé, sbírají mrtvý hmyz a využívají medovici i nektar. Zdroje bývají rozptýlené a dočasné, takže výhodou je rychlé průzkumné chování a schopnost opustit vyčerpané místo.

Ochota dělnic prozkoumávat okolí se mezi koloniemi liší a mění se podle předchozího vývoje kolonie i hustoty dělnic. Také tekutá potrava se při trofalaxi šíří rychle, ale nerovnoměrně: některé dělnice zůstávají lépe zásobené než jiné. Průzkumné chování tedy není neměnnou „povahou“ kolonie a potrava se mezi všechny členy nerozdělí okamžitě ani stejně.

Soužití s dominantními lesními mravenci

F. fusca bývá označována za submisivní druh: při střetu s početnými lesními mravenci často ustoupí, místo aby dlouho bránila zdroj. Ve dvou finských územích obsazených F. polyctena se nacházela i poměrně blízko velkých kup, ale některé ukazatele velikosti či reprodukce jejích kolonií se vzdáleností od dominantního souseda měnily. Směr vztahu nebyl pro všechny ukazatele a obě plochy stejný. V jiném terénním pokusu přítomnost F. polyctena snížila aktivitu a rychlost odnosu nabízené kořisti; vyrušované dělnice navíc častěji odnášely menší kusy. Konkurence tedy může místně omezit aktivitu F. fusca i volbu kořisti. Neznamená to však, že v blízkosti lesních mravenců vždy zmizí nebo že obecně dává přednost malé kořisti.

Rychlý ústup před silnějším soupeřem může kolonii pomoci přežít. Nemusí dlouhodobě bránit rozsáhlé území jako velcí kupovití mravenci a může využívat mezery mezi dominantními sousedy, dočasná stanoviště i drobné zdroje. Submisivita zde neznamená pasivitu; dělnice aktivně loví a prozkoumávají okolí, ale jinak vyvažují možný zisk a riziko.

Hostitel sociálních parazitů

Královny některých druhů skupin Formica rufa a F. exsecta zakládají kolonii dočasným sociálním parazitismem v hnízdě druhů skupiny F. fusca. Formica sanguinea navíc podniká nájezdy a odnáší kukly, z nichž se v cizím hnízdě líhnou pomocné dělnice. Právě odtud pochází české jméno „mravenec otročící“, které snadno obrací role: F. fusca nájezdy neorganizuje, bývá jejich cílem.

Dělnice hostitelské kolonie rozpoznávají cizí pachy, chrání vstup, přesouvají plod a podle situace bojují nebo ustupují. Úspěch sociálního parazita proto závisí na načasování, chemii, početním poměru i stavu konkrétního hnízda.

Do obrany mohou zasahovat také larvy: v laboratorním testu požíraly vajíčka dočasných sociálních parazitů častěji než jiná cizí vajíčka. Význam tohoto chování v celé přirozené kolonii zatím není známý. Souvislosti rozebírají kapitoly o zakládání kolonie a sociálním parazitismu.