mravenec otročící

Profil druhu

Jak žije a čím je zajímavý

Formica fusca není tak nápadná jako kupovití lesní mravenci, ale patří k nejdůležitějším druhům pro pochopení rodu Formica. Umí založit kolonii bez cizí pracovní síly, žije v mnoha typech otevřených a polootevřených stanovišť a současně slouží jako častý hostitel druhům, jejichž královny samostatné založení nezvládají. Její kolonie navíc ukazují, že výrazy „jednokrálovná“ a „vícekrálovná“ nepopisují dva neměnné typy společnosti.

Tmavý mravenec není automaticky F. fusca

Lesklé tmavé tělo, dlouhé nohy a rychlý běh jsou dobrým prvním vodítkem, ale ne diagnózou. Ve střední Evropě žije několik podobných druhů skupiny Formica fusca. F. lemani, F. gagates nebo F. picea se mohou překrývat velikostí i zbarvením a některé další druhy vypadají na běžné fotografii téměř stejně. U dvojice F. fusca–F. lemani pomáhají počty vzpřímených chlupů na pronotu, mesonotu a předních stehnech. U velkých dělnic lze někdy rozhodnout i jednotlivě; u malých dělnic zvýšilo ve finské studii spolehlivost hodnocení pěti jedinců z jednoho hnízda. Konkrétní číselný práh přitom nelze vydávat za univerzální pro celý areál.

Biotop pomáhá vytvořit hypotézu, nemůže ji však potvrdit. F. fusca je ekologicky široká a stejný jedinec může být nalezen na okraji lesa, v pasece, na louce, na písčině i u rašeliniště. Zápis „tmavá Formica ze světlého lesa“ je proto poctivější než druhové určení založené pouze na barvě a místě.

Kolonie bez jediné sociální šablony

Kolonie mohou mít jednu královnu, ale také několik současně kladoucích samic. Vícekrálovnost přitom neznamená, že každá královna přispívá stejně nebo že počet samic zůstává po celý život hnízda stabilní. Ve finském srovnání dvou sousedních populací různého stáří se lišila příbuznost královen, dělnic i otců, míra příbuzenského páření, meziroční stabilita počtu královen i nerovnost jejich reprodukčních příspěvků. Výsledek dokládá výrazný rozdíl mezi těmito dvěma populacemi; sám neurčuje, zda jej způsobilo stáří biotopu, nebo jiné místní podmínky.

Jiná víceletá studie jedné sociálně polymorfní populace nenašla genetickou bariéru mezi jedno- a vícekrálovnými koloniemi. U vícekrálovné formy však zaznamenala častou obměnu královen, zatímco u jednokrálovných kolonií ne; současně nenašla důkaz, že by se tam nové kolonie běžně oddělovaly pučením. Nelze tedy z pouhé přítomnosti více královen automaticky odvozovat vícehnízdní síť. Genetická studie na ploše zhruba 35 km² v jižním Finsku naopak zjistila slabou prostorovou strukturu a vysoký genový tok obou pohlaví. Je to nepřímý obraz úspěšného šíření v dané krajině, nikoli měření kilometrů nalétaných jednotlivou královnou.

Plodnost se sděluje chemií

Královny uvnitř téhož hnízda nemusí o reprodukci bojovat otevřenou agresí. V laboratorním experimentu měly královny s rozdílným reprodukčním výkonem odlišné profily kutikulárních uhlovodíků. Plodnější samice dostávaly od dělnic více pozornosti, což podporuje interpretaci jejich pachového profilu jako signálu plodnosti. Nejde o povel, kterým by královna mechanicky řídila kolonii; dělnice chemickou informaci čtou a podle ní upravují vlastní chování.

Reprodukční konflikt se netýká jen královen. Dělnice jsou samice a mohou klást neoplozená vajíčka, z nichž by vznikali samci. V pokusech s F. fusca se dělnická vajíčka objevila ve více než polovině hnízd s královnou, ale haploidní vajíčka byla převážně odstraněna jinými dělnicemi. Takzvaný worker policing tak omezuje, kolik dělnické reprodukce se skutečně promění v dospělé potomstvo. Počet nalezených vajíček proto není totéž jako podíl vyprodukovaných samců.

Hnízdo je nenápadné, potravní tok složitý

Hnízdo bývá ukryto v půdě, pod kamenem, v pařezu, trouchnivém dřevě nebo pod vrstvou mechu. Chybí mu vysoká kupa z jehličí, a proto lze i početnou kolonii snadno přehlédnout. Dělnice loví drobné bezobratlé, sbírají mrtvý hmyz a využívají medovici i nektar. Zdroje bývají rozptýlené a dočasné, takže výhodou je rychlé průzkumné chování a schopnost opustit vyčerpané místo.

Laboratorní práce s maďarskými koloniemi ukázala opakovatelné rozdíly v kolektivním průzkumu. Kolonie odvozené od větších zdrojových hnízd byly průzkumnější a nižší hustota dělnic v umělém hnízdě průzkum zvyšovala. To neznamená, že každá velká kolonie je v terénu „odvážnější“. Pokus spíše ukazuje, že aktuální chování závisí i na sociální historii a prostorových podmínkách.

Rozdělení potravy uvnitř skupiny také není dokonale rovnoměrné. Při sledování radioaktivně značené sacharózy se potrava mezi dělnicemi šířila rychle, ale jednotlivci zůstávali různě naplnění. Experiment nezahrnoval královnu ani plod, a proto z něj nelze vytvořit úplnou mapu toku v celé přirozené kolonii. Dobře však boří představu, že trofalaxe okamžitě promění obsah všech volat v jeden homogenní „sociální žaludek“.

Život ve stínu dominantních sousedů

F. fusca bývá označována za submisivní druh: při střetu s početnými lesními mravenci často ustoupí, místo aby dlouho bránila zdroj. Ve dvou finských teritoriích F. polyctena se nacházela i poměrně blízko velkých kup, ale některé ukazatele velikosti či reprodukce jejích kolonií se vzdáleností od dominantního souseda měnily. Směr vztahu nebyl pro všechny ukazatele a obě plochy stejný. V jiném terénním pokusu přítomnost F. polyctena snížila aktivitu a rychlost odnosu nabízené kořisti; vyrušované dělnice navíc častěji odnášely menší kusy. Přesnější závěr tedy zní, že konkurence může výkon i okamžitá rozhodnutí F. fusca místně omezovat, ne že v blízkosti lesních mravenců vždy zmizí nebo že obecně dává přednost malé kořisti.

Rychlý ústup před silnějším soupeřem může být součástí strategie přežití. Kolonie nemusí investovat do trvalého teritoria v rozsahu velké kupy a může využívat mezery mezi dominantními sousedy, dočasná stanoviště i drobné zdroje. Submisivita zde neznamená pasivitu; dělnice jsou aktivní lovci a průzkumnice, jen volí jinou rovnováhu mezi ziskem a rizikem.

Hostitel není totéž co bezbranná oběť

Královny některých druhů skupin Formica rufa a F. exsecta zakládají kolonii dočasným sociálním parazitismem v hnízdě druhů skupiny F. fusca. Formica sanguinea navíc podniká nájezdy a odnáší kukly, z nichž se v cizím hnízdě líhnou pomocné dělnice. Právě odtud pochází české jméno „mravenec otročící“, které snadno obrací role: F. fusca nájezdy neorganizuje, bývá jejich cílem.

To však neznamená, že každá její kolonie je napadena nebo že hostitel nemá obranu. Dělnice rozpoznávají cizí pachy, chrání vstup, přesouvají plod a podle situace bojují nebo ustupují. Do konfliktu mohou zasahovat dokonce larvy: v laboratorním testu izolované larvy F. fusca požíraly vajíčka několika dočasných sociálních parazitů častěji než vajíčka nepříbuzných neparazitických druhů, zatímco vlastní hnízdní vajíčka nechávaly být. Neznamená to, že larvy vždy zachrání celou kolonii; ukazuje to další možnou vrstvu obrany. Úspěch sociálního parazita závisí na načasování, chemii, početním poměru i stavu konkrétního hnízda. Evoluční vztah hostitele a parazita je lépe chápat jako proměnlivý konflikt než jako automatické převzetí. Podrobněji jej rozebírají kapitoly o zakládání kolonie a sociálním parazitismu.

Co lze pozorovat bez zásahu

U hnízda lze sledovat rychlost provozu, směry výprav, typ přinášené potravy i reakci na setkání s jinými mravenci. Hodnotný záznam obsahuje datum, počasí, charakter stanoviště, materiál hnízda a ostré fotografie dělnice shora, z boku i zepředu. Samotná rychlost nebo lesk k určení nestačí.

Celý rod Formica je v Česku zvláště chráněný. Hnízdo se proto neodkrývá, kameny se neobracejí „jen kvůli fotografii“, plod se neodebírá a nájezd sociálního parazita se nepřerušuje. Pokud bez sběru nelze podobné tmavé druhy rozlišit, je správným výsledkem pozorování skupinové určení a přesný popis nejistoty.