← zpět do atlasu

Formicinae · Formica

mravenec Lémanův

Formica lemani Bondroit, 1917

Matně tmavý a chladnomilný zemní mravenec hor a inverzních poloh, který se od podobné Formica fusca liší především hustším odstávajícím ochlupením.

Tmavá dělnice mravence Lémanova Formica lemani shora na světlém podkladu
Foto: Arnstein Staverløkk / Norsk institutt for naturforskning · CC BY-SA 4.0 · Změna rozměrů a převod do WebP.

Profil druhu

Jak žije a čím je zajímavý

Mravenec Lémanův je tmavý, rychlý obyvatel chladných luk, vřesovišť a lesních okrajů. V horách může být běžnější než jeho známější příbuzná Formica fusca, ale na fotografii se oba snadno zamění. Za nenápadným vzhledem se skrývá druh, který se stal modelem výzkumu sociálního parazitismu: jeho hnízda přebírají cizí královny Formica a jeho plod požírají larvy specializované pestřenky.

Rozhodují chlupy na hrudi a stehně

Dělnice je hnědočerná, matně šedavá až slabě bronzová, se světlejšími tykadly a nohami. Severský klíč orientačně používá nejméně pět odstávajících chlupů na hřbetě hrudi a nejméně dva na spodní straně středního stehna. F. fusca je zpravidla lesklejší a řidčeji ochlupená, širší srovnávací studie však na jednotlivcích našla překryv obou druhů — včetně až dvou chlupů na stehně F. fusca.

Ani součet chlupů nefunguje bez kontextu. Integrativní práce kombinovala ochlupení, genetiku a povrchovou chemii a zdůraznila vyšší spolehlivost hnízdní série proti izolované dělnici. Podobné mohou být F. picea a F. cinerea, šupina petiolu je proměnlivá a odřené starší dělnice část ochlupení ztratí. Bez stereolupy, správného úhlu a několika jedinců je horská lokalita pouze vodítkem.

Černý mravenec chladných poloh

V české krajině nahrazuje F. fusca hlavně ve vyšších nadmořských výškách. Obývá horské louky a pastviny, paseky, okraje lesů, vřesoviště i člověkem narušené plochy, pokud nejsou vyprahlé. Hlavní výskyt leží přibližně nad 700 m, ale chladný vzduch v inverzním údolí mu může umožnit sestoupit podstatně níž. Nadmořská výška je tedy zástupný ukazatel místního klimatu, ne pevná hranice.

Hnízdo leží v zemi pod kamenem či mechem, v trouchnivém dřevě nebo pod uvolněnou kůrou. Nevytváří velkou jehličnatou kupu známou od lesních mravenců skupiny F. rufa. Dělnice loví drobné bezobratlé, sbírají medovici a navštěvují květy; pružná potrava pomáhá využít krátkou horskou sezonu.

Malé hnízdo s pestrou potravou

Severský odborný účet popisuje kolonie nejvýše přibližně o tisíci dělnicích, s jednou nebo více královnami. Široký areál však nespojuje jediný sociální režim. Mikrosatelitová studie vyhodnotila 91 hnízd ze čtyř britských a irských oblastí a našla velké rozdíly v příbuznosti dělnic i odhadovaném počtu matek.

Na hlavní studované lokalitě měly kolonie napadené pestřenkou Microdon mutabilis v průměru nižší příbuznost a vyšší odhadovaný počet královen než nenapadené. Jde o korelaci, nikoli důkaz, že pestřenka vyrábí polygynii nebo že mnoho matek obecně způsobuje napadení. Dvě populace bez parazita navíc vykazovaly vysokou příbuznost; právě místní kontext je podstatou výsledku.

Cizí královna narazí na kontrolu vajíček

F. lemani slouží jako dočasný hostitel některým kupovitým druhům Formica. Parazitická královna musí proniknout do hnízda, zbavit se domácí matky nebo využít osiřelou kolonii a nechat cizí dělnice odchovat své první potomstvo. To neznamená, že každé hnízdo parazita obsahuje nebo že všechny hostitelské vztahy jsou ve střední Evropě stejně časté.

Experiment s vajíčky F. truncorum ukázal další obrannou vrstvu. Dělnice F. lemani rozlišovaly mezi vlastními a parazitickými vajíčky a cizí častěji odstraňovaly. Část parazitických vajíček ale zůstala i po deseti dnech. Po jejich přidání začaly dělnice v osiřelém experimentálním uspořádání do šesti dnů klást neoplozená vajíčka určená k vývoji samců — možnou cestu k vlastní reprodukci, když domácí královna chybí.

Laboratorní volba vajíček není záznam celého převzetí přirozeného hnízda. Měří jednu fázi konfliktu za kontrolovaných podmínek a ukazuje, že obrana není ani slepá, ani dokonale nepropustná.

Pestřenka se přizpůsobila téměř jednotlivým sousedstvím

Larvy pestřenky Microdon mutabilis mohou v hnízdě F. lemani žít až dva roky a živit se plodem. Samice klade vajíčka u vchodu, který dělnice hájí jako součást prostoru hnízda; tenká vajíčka tak zůstávají před vylíhnutím zranitelná vůči jejich kontrole. Pokusy odhalily mimořádnou místní adaptaci: u mateřského hnízda a jeho blízkých sousedů přežívalo přes 95 % vložených vajíček, zatímco kolonie hostitele vzdálené 2 km zabily 80 % a kolonie ze vzdálenosti 30 km více než 99 % během 24 hodin.

Autoři navrhli dočasné chemické maskování sladěné s místní populací hostitele. Experiment nepředstavuje univerzální vzdálenostní pravidlo pro každou krajinu, ale ukazuje, že „správný druh hostitele“ nemusí parazitovi stačit. Rozhodovat může pach konkrétní místní populace nebo skupiny příbuzných hnízd.

Dva letní měsíce a pět zveřejněných českých záznamů

České podklady uvádějí okřídlené samce a samice v červenci a srpnu. Ve vysoké poloze posouvá vývoj plodu průběh jara a léta, takže kalendář není předpovědí konkrétního dne. Při revizi profilu obsahoval GBIF pět českých výskytových záznamů přijatého taxonu, z nichž čtyři měly souřadnice použitelné v mapě. Nízký veřejný počet nepopírá, že druh může být na vhodných horských stanovištích běžný.

Stejně jako ostatní druhy rodu Formica je v Česku zvláště chráněný v právní kategorii „ohrožený“. Nejde o kategorii EN podle IUCN a český Červený seznam 2017 mu vlastní stupeň nepřiděluje. Zákonná ochrana znamená také praktickou hranici pozorování: hnízdo se kvůli určení nerozebírá a několik chlupů lze zkontrolovat na již dostupném odborném vzorku, ne destrukcí kolonie.

Určování

Na co se dívat

  • Dělnice je jednolitě hnědočerná s matným šedavým až slabě bronzovým nádechem; tykadla a nohy bývají světleji hnědé až červenohnědé.
  • Přitisklá pubescence je poměrně hustá a hřbet hrudi bývá výrazně chlupatější než u typické Formica fusca; severský klíč orientačně používá nejméně pět odstávajících chlupů.
  • Na spodní straně středního stehna bývají odstávající chlupy častější než u Formica fusca, jednotlivé hodnoty obou druhů se však překrývají a rozhoduje hnízdní série.
  • Šupina stopky zpravidla nemá na horním okraji výrazný zářez, tento znak je však proměnlivý a nesmí se používat samostatně.
Pozor na záměnu. Nejčastější záměnou je Formica fusca, která je obvykle lesklejší a výrazně méně ochlupená. Podobné mohou být také F. picea a F. cinerea. K rozlišení je potřeba prohlédnout několik dělnic pod lupou, zejména ochlupení hrudi a spodní strany středních stehen; barva ani horské prostředí samy nestačí.

Způsob života

Hnízdo, potrava a kolonie

Prostředí
horské louky a pastviny · okraje horských lesů · vřesoviště a nevyprahlé paseky · inverzní údolí
Hnízdo
Zakládá zemní hnízda pod kameny a v mechu nebo využívá trouchnivé dřevo a prostor pod odumřelou kůrou. Vstupy bývají nenápadné a bez velké kupy.
Potrava
Loví hlavně menší bezobratlé, odebírá medovici od mšic a navštěvuje květy kvůli nektaru a pylu. Jde o pružného všežravého sběrače.
Kolonie
Kolonie bývají poměrně malé, zpravidla nejvýše kolem tisíce dělnic, a mohou mít jednu nebo více královen. Mikrosatelitová studie 91 britských a irských hnízd ukázala výrazné místní rozdíly v příbuznosti i odhadovaném počtu matek, proto nelze jeden sociální model vydávat za pravidlo celého areálu.

Svatební lety

Kdy se rojí

Český komentovaný přehled uvádí výskyt okřídlených samců a samic v červenci a srpnu; přesný den letu závisí na nadmořské výšce a průběhu léta.

Jistota kalendáře: vyšší. Tmavé měsíce označují typické vrcholné období. Termín může posunout počasí, poloha i nadmořská výška.

Výskyt

Kde druh potkáte

V Česku je na vhodných stanovištích submontánního a montánního stupně běžný napříč územím. Hlavní výskyt leží zpravidla nad 700 m, v chladných inverzních polohách však sestupuje níže; na hřebenech pohraničních hor může být dominantním druhem. Boreomontánní areál pokračuje přes severní Eurasii až na Dálný východ.

Ochrana

Zvláště chráněný · právní kategorie ohrožený

Jako každý druh rodu Formica je v Česku zvláště chráněný v právní kategorii ohrožený. Český Červený seznam 2017 mu nepřiděluje samostatnou kategorii; právní označení není kategorií EN podle IUCN.

Zdroje profilu

  1. Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírá z integrativní revize Wagner et al. 2017, nikoli z vlastního voucherového souboru.
  2. Bezděčková & Bezděčka. Mravenci Vysočiny — komentovaný přehled druhů. Příroda Vysočiny, 2017.České názvy, určovací znaky, rozměry, regionální ekologie, výskyt a orientační fenologie řady druhů. Souhrnná stránka tiskne chybně roky autorit u M. rugulosa (1846 místo 1849), F. pratensis (1793 místo 1783) a F. lugubris (1840 místo 1838); profily používají současný checklist a katalogy.
  3. Ødegaard, Staverløkk & Gjershaug. Formica lemani — artsbeskrivelse. Artsdatabanken / Norsk institutt for naturforskning, 2015.Autoritativní severský popis morfologie, hnízdění, velikosti kolonie a potravy.
  4. Ødegaard, Staverløkk & Gjershaug. Formica aquilonia — artsbeskrivelse. Artsdatabanken / Norsk institutt for naturforskning, 2015.Autoritativní severský popis morfologie, vícekrálovných a vícepobočkových kolonií, potravy a rojení.
  5. Seifert. The ecology of Central European non-arboreal ants — 37 years of a broad-spectrum analysis under permanent taxonomic control. Soil Organisms, 2017.Srovnávací syntéza 37 let terénních dat s hodnotami teploty a vlhkosti z výzkumných ploch. Uváděné velikosti kolonií, podíly hnízdních substrátů a potravní váhy jsou autorskými odhady či modely pro mezidruhové srovnání, nikoli univerzálními sčítáními každého hnízda.
  6. Seppä, Helanterä, Trontti, Punttila, Chernenko, Martin & Sundström. The many ways to delimit species: hairs, genes and surface chemistry. Myrmecological News, 2011.Integrativní srovnání F. fusca a F. lemani ve finském materiálu ukázalo překryv znaků jednotlivých dělnic a vyšší spolehlivost při hodnocení série z jednoho hnízda; konkrétní prahy nelze bez ověření přenášet do celého areálu.
  7. Chernenko, Helanterä & Sundström. Egg recognition and social parasitism in Formica ants. Ethology 117(12): 1081–1092, 2011.Behaviorální pokusy s F. lemani a F. fusca jako hostiteli sociálně parazitické F. truncorum; dělnice rozlišovaly vlastní a parazitická vajíčka, část cizích vajíček však přežila desetidenní experiment.
  8. Elmes, Barr, Thomas & Clarke. Extreme host specificity by Microdon mutabilis (Diptera: Syrphiae), a social parasite of ants. Proceedings of the Royal Society B 266(1418): 447–453, 1999.Pokusy s vajíčky pestřenky M. mutabilis v hnízdech F. lemani ukázaly velmi jemnou místní adaptaci: vysoké přežití u mateřského a blízkých hnízd, ale rychlé zabíjení vajíček ve vzdálenějších populacích hostitele.
  9. Gardner, Schönrogge, Elmes & Thomas. Increased genetic diversity as a defence against parasites is undermined by social parasites: Microdon mutabilis hoverflies infesting Formica lemani ant colonies. Proceedings of the Royal Society B 274: 103–110, 2007.Mikrosatelitová studie 91 kolonií F. lemani: na hlavní lokalitě měly napadené kolonie v průměru nižší příbuznost dělnic a vyšší odhadovaný počet královen. Výsledek je korelační a regionální, ne obecný důkaz příčiny ani typické sociální struktury druhu.
  10. GBIF Occurrence Search API. Global Biodiversity Information Facility.Dynamické vyhledávání zveřejněných výskytových záznamů. Celkový počet zahrnuje i doklady bez souřadnic; filtr hasCoordinate ukazuje jen záznamy použitelné v mapě. Ani jeden údaj neměří početnost nebo úplnou obsazenost území.
  11. GBIF Maps API v2 a databáze výskytových záznamů. Global Biodiversity Information Facility.Otevřená mapová vrstva záznamů s geografickými souřadnicemi; není úplnou mapou současného rozšíření ani početnosti.
  12. Vyhláška č. 395/1992 Sb., příloha III. Ministerstvo životního prostředí / e-Sbírka, 1992.Všechny druhy rodu Formica jsou zařazeny mezi zvláště chráněné živočichy v kategorii ohrožených.
  13. Zákon č. 114/1992 Sb., § 50. e-Sbírka, 1992.Rozsah základních podmínek ochrany zvláště chráněných živočichů.
  14. Hejda, Farkač & Chobot (eds.). Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2017.Národní hodnocení ohrožení bezobratlých; zdroj českých kategorií CR, EN, VU a NT uváděných v profilech.