Život kolonie · srovnání sociálního uspořádání

Kolik královen, kolik hnízd? Sociální organizace českých mravenců

Kolonie se liší počtem rozmnožujících se královen, počtem propojených hnízd i způsobem, jakým vznikají. Některé navíc při založení nebo po celý život závisejí na jiném druhu. Uspořádání se může lišit také mezi populacemi téhož druhu.

Čtení přibližně 5 minut + vlastní filtrování

01 · čtyři vlastnosti v různých kombinacích

Počet královen, počet hnízd, způsob založení a závislost na hostiteli jsou čtyři samostatné otázky.

Kolonie s jedinou královnou může obývat několik propojených hnízd, zatímco několik královen může žít v jednom hnízdě. Z jednoho údaje proto nelze odvodit ostatní.

Reprodukce

Kolik královen se rozmnožuje?

Monogynie znamená jednu rozmnožující se královnu, polygynie dvě nebo více. Při oligogynii žije v kolonii více královen, ale navzájem se vyhýbají a obývají oddělené části hnízda. Okřídlené mladé samice před rojením se do tohoto počtu nezahrnují.

Prostor

Kolik hnízd je propojených?

Monodomní kolonie obývá jedno hnízdo, polydomní několik oddělených, ale propojených hnízd. Příslušnost ke stejné kolonii nelze určit jen podle vzdálenosti otvorů. Sledují se přesuny dělnic, potravy a plodu a podle potřeby také prostorové a genetické údaje. zdroj

Založení

Jak vznikne nová kolonie?

Královna může vychovat první dělnice sama, odejít s částí dělnic při pučení nebo proniknout do kolonie jiného druhu a využít její dělnice k odchovu vlastního potomstva.

Závislost

Jak dlouho potřebuje hostitele?

Dočasný sociální parazit hostitelské dělnice postupně nahradí vlastním potomstvem. Dulotický druh podniká opakované nájezdy a odnáší z cizích hnízd plod. Inkvilín, tedy trvalý sociální parazit žijící v hostitelské kolonii, na hostiteli zůstává závislý. zdroj

03 · počet královen se může lišit i u jednoho druhu

Počet rozmnožujících se královen se může lišit mezi populacemi i během života kolonie.

Počítají se královny, které se v kolonii skutečně rozmnožují, nikoli mladé okřídlené samice čekající na rojení. Ve vícekrálovné kolonii mohou královny žít pohromadě, nebo se při oligogynii držet v oddělených částech hnízda. Rozdíly se mohou objevit nejen mezi populacemi, ale i mezi koloniemi na jednom místě.

Po úhynu poslední královny zůstane kolonie bezkrálovná. U některých druhů pak dělnice kladou neoplozená vajíčka, z nichž vznikají samci. U Cataglyphis cursor však mohou dělnice výjimečně vytvořit nové královny thelytokní partenogenezí, tedy vývojem samic z neoplozených vajíček. Pokus ukázal, že tím mohou obnovit rozmnožování osiřelé kolonie; nejde o obecnou schopnost mravenců. zdroj

04 · více otvorů nemusí znamenat více kolonií

Polydomní kolonie obývá více hnízd; superkolonie může spojovat hnízda na mnohem větším území.

U polydomie je nejprve nutné zjistit, zda oddělená hnízda opravdu patří jedné kolonii. Výzkumníci sledují přesuny dělnic, potravy a plodu a mohou přidat údaje o rozmístění hnízd a genetické příbuznosti. Žádný z těchto znaků však nemusí sám spolehlivě vymezit hranici kolonie. zdroj zdroj

Superkolonie je velmi rozsáhlá soustava hnízd, jejichž dělnice se navzájem tolerují. U argentinského mravence v jižní Evropě odhalily pokusy dvě takové superkolonie: dělnice z téže soustavy proti sobě nebyly agresivní, zatímco dělnice ze dvou různých soustav se napadaly. Studie tedy nedoložila jedinou superkolonii přes celý kontinent. zdroj Samotná vysoká početnost, více královen ani několik sousedních otvorů existenci superkolonie neprokazují.

05 · několik způsobů vzniku nové kolonie

Nová kolonie může vzniknout samostatným založením, pučením nebo s pomocí hostitelské kolonie.

Jak rozlišovat způsoby vzniku a závislosti mravenčí kolonie
ZpůsobCo se dějeJak jej poznat
Samostatné založeníKrálovna začne bez hostitelské kolonie a sama vychová první dělnice.Klaustrální královna během této doby čerpá tělesné zásoby; semiklaustrální vychází z hnízda za potravou.
PučeníKrálovna odchází s částí dělnic a často i plodu.Nová kolonie vzniká s pomocí dělnic z mateřské kolonie. Nejde jen o to, že tatáž kolonie dočasně používá více dutin.
Založení v hostitelské koloniiKrálovna pronikne do kolonie jiného druhu a její dělnice se zpočátku starají o nový plod.Hostitele potřebuje při vzniku kolonie. U dočasného sociálního parazitismu jsou hostitelské dělnice postupně nahrazeny potomky parazitické královny.
Dulóza a trvalý sociální parazitismusDulotická kolonie opakovaně odnáší plod z cizích hnízd; trvalý parazit zůstává v hostitelské kolonii.Nejsou to synonyma pro založení v hostitelské kolonii. Popisují, jak závislost na hostiteli pokračuje později.

V laboratorním pokusu s faraonovým mravencem Monomorium pharaonis vytvořily vícekrálovné kolonie po nabídnutí nových hnízd menší životaschopné skupiny. Výsledek dokládá pučení u daného druhu, nikoli u všech vícekrálovných mravenců. zdroj

Použité zdroje

  1. Ellis, Procter, Buckham-Bonnett & Robinson. Inferring polydomy: a review of spatial, functional and genetic methods for identifying colony boundaries. Insectes Sociaux, 2017.Metodická syntéza rozlišuje prostorově oddělená hnízda od sociální hranice kolonie a porovnává důkazy založené na pohybu zdrojů, prostoru a genetice. Samotná blízkost, nízká agrese ani podobné genotypy nemusí hranici kolonie určit bez dalšího kontextu.
  2. Debout, Schatz, Elias & McKey. Polydomy in ants: what we know, what we think we know, and what remains to be done. Biological Journal of the Linnean Society, 2007.Kritická syntéza vícehnízdných kolonií: rozlišuje fyzické hnízdní jednotky od sociální kolonie a upozorňuje, že samotná blízkost otvorů či dutin polydomii nedokládá.
  3. Borowiec, Cover & Rabeling. The evolution of social parasitism in Formica ants revealed by a global phylogeny. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021.Globální fylogeneze rodu Formica rekonstruující přechody od závislého zakládání přes dočasný sociální parazitismus k dulóze a trvalému parazitismu; nejde o univerzální vývojový žebřík pro všechny mravence.
  4. Doums, Fédérici, Chifflet-Belle & Monnin. Worker thelytoky allows requeening of orphaned colonies but increases susceptibility to reproductive cheating in an ant. Animal Behaviour, 2018.Experiment u Cataglyphis cursor dokládající výjimečnou cestu záchrany osiřelé kolonie: dělnice mohou partenogeneticky vyprodukovat nové královny; nelze ji zobecnit na běžné české druhy.
  5. Giraud, Pedersen & Keller. Evolution of supercolonies: the Argentine ants of southern Europe. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2002.Genetická a behaviorální studie Linepithema humile v jižní Evropě rozlišila dvě rozsáhlé superkolonie s nízkou agresí uvnitř a silnou agresí mezi nimi. Jde o konkrétní zavlečený systém, nikoli obecný důsledek života ve městě.
  6. Giehr et al. Ant workers produce males in queenless parts of multi-nest colonies. Scientific Reports, 2020.Experiment s královnami neobsazenými částmi sezonálně polydomních kolonií Temnothorax crassispinus ukázal, že dělnice produkovaly samce a jejich larvy přežily opětovné spojení s částí obsahující královnu; studie nedokládá produkci nových dělnic ani náhradu královny.
  7. Buczkowski & Bennett. Colony Budding and its Effects on Food Allocation in the Highly Polygynous Ant, Monomorium pharaonis. Ethology, 2009.Experimenty s nabídkou nových hnízd ukazují, jak vysoce polygynní kolonie vytváří menší životaschopné fragmenty pučením. Laboratorní rozsah nelze zaměnit za velikost každé kolonie v budově.