Formicinae · Polyergus
Polyergus rufescens
mravenec otrokářský
Rezavě červený obligátní sociální parazit se srpovitými kusadly, jehož dělnice podnikají organizované výpravy za kuklami mravenců rodu Formica.
Fotografie druhu Polyergus rufescens
Zvětšit4 fotografiePreparovaná rezavě hnědá dělnice Polyergus rufescens v bočním pohledu
Foto: April Nobile / AntWeb.orgLicence: CC BY 4.0Úpravy: Ořez, změna rozměrů a převod do WebP.
ZvětšitNájezdní kolona dělnic v porostu v Praze-Suchdole.
Na snímku: dělnice · dospělec · kolonie · nájezdní kolona v porostu
Foto: Reo OnLicence: CC BY-SA 3.0Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitDokladový exemplář CASENT0173859 při pohledu shora.
Na snímku: dělnice · dospělec · pohled shora
Foto: April Nobile / AntWeb.orgLicence: CC BY 4.0Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitČelní pohled na hlavu exempláře CASENT0173859.
Na snímku: dělnice · dospělec · hlava
Foto: April Nobile / AntWeb.orgLicence: CC BY 4.0Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
Určování
Určovací znaky
- Dělnice je nápadně stejnoměrně rezavě až oranžově červená, bez černočerveného vzoru typického pro mnoho podobně velkých druhů Formica.
- Dlouhá, úzká a srpovitě zahnutá kusadla mají na vnitřní straně jen jemné vroubkování; jde o nejvýraznější znak rodu i jeho bojové specializace.
- Šupina řapíku je silná a zaoblená a na temeni dělnic leží tři drobná jednoduchá očka.
Způsob života
Hnízdo, potrava a kolonie
- Prostředí
- suché trávníky · polosuché trávníky · vápencové stráně · teplé pahorkatiny · městská zeleň
- Hnízdo
- Obývá převzaté zemní hnízdo hostitelského druhu, často pod kamenem nebo s nízkou širokou zemní kupkou. Výskyt závisí na dostatečné hustotě vhodných hnízd skupiny Serviformica v okolí.
- Potrava
- Potravu obstarávají převážně hostitelské dělnice, které využívají medovici a živočišné zdroje. Dělnice Polyergus se specializují hlavně na boj a výpravy za cizími kuklami.
- Kolonie
- Je obligátním dulotickým sociálním parazitem. Hostitelské dělnice Formica početně převažují a zajišťují péči o plod, krmení i stavbu; pocházejí hlavně z kukel a velkých larev ukořistěných při nájezdech. Kolonie je podle experimentálních podkladů primárně jednokrálovná, širší přírodní variabilita však není dostatečně zmapovaná.
Svatební lety
Kdy se rojí
Přímá terénní studie zaznamenala aktivitu pohlavních jedinců v červenci a srpnu. Český atlas uvádí výskyt okřídlených jedinců až do září; září je proto vhodné chápat jako možný okraj období, nikoli jeho jistý vrchol.
Další druhy, které se mohou rojit v červenci →
Tmavě jsou vyznačené měsíce, kdy rojení obvykle vrcholí.
Výskyt
Rozšíření a výskyt
V Česku je vzácně nalézaný na vhodných teplých lokalitách nížin a pahorkatin. Areál pokračuje přes střední a jižní Evropu, Kavkaz a jižní část západní Sibiře až k Altaji.
Výskytová data GBIF pro Česko
Polyergus rufescens: kde se soustřeďují výskytové záznamy.
Hustotní mapa se načte až po kliknutí.
Podrobný profil
Biologie, určení a české doklady
Mravenec otrokářský patří k nejnápadnějším ukázkám sociálního parazitismu v české fauně. Jeho rezavé dělnice dokážou společně vyhledat, napadnout a vyplenit hnízdo příbuzného mravence. Zároveň jsou natolik specializované, že bez dělnic hostitelského druhu nedovedou dlouhodobě udržet vlastní kolonii. Nejde tedy jen o příležitostnou loupež potravy. Ukořistěný plod zajišťuje koloniím další generaci pomocných dělnic.
Rozpoznání dělnic a hostitelů
Dělnice měří přibližně 5–7 mm a bývají téměř stejnoměrně rezavě až oranžově červené. Nejdůležitějším znakem jsou dlouhá, úzká, srpovitě zahnutá kusadla s jen jemně vroubkovaným vnitřním okrajem. Jsou účinná v boji a dělnice jimi přenášejí ukořistěný plod. Jako univerzální nástroj ke kopání, porcování potravy nebo běžné péči o plod jsou však horší než ozubená kusadla nespecializovaných mravenců.
V jedné kolonii se vedle rezavých dělnic Polyergus pohybují mnohem početnější, obvykle tmavší dělnice podrodu Serviformica. Ty nejsou další velikostní kastou téhož druhu. Jde například o Formica fusca, F. cunicularia nebo F. rufibarbis, podle oblasti a historie konkrétní kolonie. Podobně zbarvený Formica sanguinea má běžněji stavěná ozubená kusadla a dokáže vést kolonii i bez cizích pomocnic; jeho dulóza je fakultativní, zatímco P. rufescens je na hostiteli závislý.
Kolonie odnáší larvy a kukly
Historický název může vyvolat představu zajatých dospělých dělnic. Typickým nákladem jsou však kukly a velké larvy. Po přenesení do smíšeného hnízda je hostitelské dělnice dochovají. Nově vylíhlí jedinci se orientují podle pachového a sociálního prostředí kolonie, v níž dospěli, a začnou v ní krmit larvy, ošetřovat královnu, stavět a shánět potravu.
Odborný termín je dulóza: trvalá forma sociálního parazitismu založená na loupeži plodu. Pomocnice nejsou potomky královny Polyergus a geneticky zůstávají druhem Formica. Výjimečně bylo popsáno i odnášení dospělců, není však správné z tohoto pozorování udělat běžný mechanismus všech výprav.
Kolonie začíná převzetím cizího hnízda
Ani mladá královna nedokáže založit kolonii sama. Musí proniknout do vhodného hnízda Serviformica, odstranit domácí královnu a nechat se přijmout jejími dělnicemi. Sekret Dufourovy žlázy v pokusu tlumil útoky Formica cunicularia a může jí při průniku pomoci; úspěch přirozené invaze tím zaručen není.
Po převzetí hnízda vychovají zbývající hostitelské dělnice první potomstvo nové královny. Vylíhlé dělnice Polyergus pak mohou podnikat nájezdy a přivádět další pomocné dělnice dříve, než původní hostitelská generace zestárne. Zakládání kolonie a pozdější doplňování pomocnic jsou tedy dvě navazující, ale odlišné fáze.
Průběh nájezdů
Italská terénní pozorování ukázala, že jedna kolonie může v létě útočit opakovaně, někdy i na stejné hostitelské hnízdo; část výprav však selže. Z pozorování jediné kolonie nelze odvozovat, jak často probíhají nájezdy v českých populacích.
Před kolonou vyrážejí průzkumné dělnice. Cíl hledají pomalu a křivolakou trasou; po jeho nalezení se vracejí přímočařeji, přivolají další dělnice a vyvedou je k hostitelskému hnízdu.
Orientace nájezdní kolony
Kolona nekopíruje pouze feromonovou stopu. Vedoucí dělnice se orientují hlavně podle oblohy, další členové také podle pohybu dělnic před sebou a při návratu se uplatňuje chemická stopa. V pokusech kolonie navíc vyslala více útočníků k cílům s větším množstvím hostitelského plodu.
Pach smíšené kolonie
Mravenci poznávají příslušnost ke kolonii především podle směsi uhlovodíků na povrchu těla. Povrchový pach dělnic Polyergus se po vylíhnutí přizpůsobuje hostitelské kolonii, která je vychovává. Tato proměnlivost usnadňuje soužití s různými hostiteli, ale změna hostitele u již začleněné dělnice přímo testována nebyla.
Proměnlivý pachový profil umožňuje soužití dvou druhů v jednom hnízdě. Hostitelské dělnice vykonávají většinu běžné práce: krmí dospělce i plod, upravují hnízdo, nosí potravu a pečují o hygienu. Dělnice Polyergus se specializují hlavně na boj, průzkum a organizaci výprav; reprodukci zajišťují pohlavní kasty.
Páření u hnízda i během výpravy
Mladé samice se mohou pářit na zemi poblíž mateřského hnízda, po letu znovu vyhledat smíšenou kolonii a někdy se připojit přímo k nájezdu. Útočná kolona jim tak může pomoci nalézt vhodného hostitele ve chvíli, kdy je jeho obrana rozvrácená.
Hlavní období červenec–srpen je orientačním oknem pohlavní aktivity; neznamená, že každoročně proběhne nápadný hromadný let. Z italských pozorování nelze přesně předpovědět načasování rojení v Česku a český přehled uvádí jako možný okraj výskytu okřídlených jedinců také září.
Další čtení
Související témata
Zdroje profilu
Profil naposledy revidován .
- Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR a oddělený soupis pěti zavlečených druhů žijících uvnitř budov. Autoři do seznamu nepůvodních druhů zahrnuli jen taxony přítomné delší dobu nebo na více místech, nikoli nahodilé nálezy a jednorázové importy; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírají z integrativní revize Wagner et al. 2017.
- Bezděčková & Bezděčka. Mravenci Vysočiny — komentovaný přehled druhů. Příroda Vysočiny, 2017.České názvy, určovací znaky, rozměry, regionální ekologie, výskyt a orientační fenologie řady druhů. Souhrnná stránka tiskne chybně roky autorit u M. rugulosa (1846 místo 1849), F. pratensis (1793 místo 1783) a F. lugubris (1840 místo 1838); profily používají současný soupis druhů a taxonomické katalogy.
- Polyergus rufescens — karta druhu. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR.
- Polyergus rufescens. Nederlands Soortenregister / Naturalis.
- Polyergus rufescens. AntWiki.
- Mori & Le Moli. Behavioural plasticity and domestic degeneration in facultative and obligatory slave-making ant species. Monitore Zoologico Italiano — Italian Journal of Zoology, 1988.Přímé srovnání po odebrání hostitelských pomocnic ukázalo obnovu domácích úloh u fakultativního Formica sanguinea, ale trvalé nedostatky a chybějící péči o plod u obligátního Polyergus rufescens.
- Mori, Grasso & Le Moli. Eco-ethological Study on Raiding Behaviour of the European Amazon Ant, Polyergus rufescens. Ethology, 1991.Jedna italská kolonie byla po 53 po sobě jdoucích dnů sledována deset hodin denně. Pozorováno bylo 38 výprav; 27 z nich skončilo vypleněním celkem deseti různých hnízd F. cunicularia a 11 selhalo. Počty nelze převést na univerzální roční normu druhu.
- Le Moli, Grasso, Mori & Ugolini. Eco-ethological Factors Affecting the Scouting and Raiding Behaviour of the Slave-making Ant, Polyergus rufescens. Ethology, 1994.Sledování jediné kolonie během letních sezon 1991 a 1992 mapovalo trasy 47 zvědů a 40 výprav a přímo spojilo návrat úspěšného zvěda s náborem a vedením nájezdní kolony.
- Grasso, Ugolini, Visicchio & Le Moli. Orientation of Polyergus rufescens during slave-making raids. Animal Behaviour, 1997.Orientační pokusy rozlišily úlohu nebeských vodítek, náboru a chemické stopy v různých částech kolony a na cestě tam a zpět.
- Visicchio, Castracani, Mori, Grasso & Le Moli. How raiders of the slave-making ant Polyergus rufescens evaluate a target host nest. Ethology Ecology & Evolution, 2003.Laboratorní volba mezi hostitelskými hnízdy ukázala, že větší množství plodu vedlo k náboru většího počtu útočníků; experiment neměří rozhodování v přirozené krajině.
- Mori, D'Ettorre & Le Moli. Mating and post-mating behaviour of the European amazon ant, Polyergus rufescens. Bollettino di Zoologia, 1994.Terénní sledování tří kolonií u Parmy v létě 1992 zaznamenalo 42 výletů pohlavních jedinců a několik cest, jimiž se mladá samice může po páření připojit k nájezdu; nejde o českou fenologickou studii.
- Mori, Grasso, Visicchio & Le Moli. Colony founding in Polyergus rufescens: the role of the Dufour's gland. Insectes Sociaux, 2000.
- D'Ettorre, Mori & Le Moli. Haplometrotic colony founding by the slave-making ant Polyergus rufescens. Italian Journal of Zoology, 1997.Laboratorní pokus se dvěma mladými královnami v hostitelských koloniích podpořil haplometrotické zakládání a primární monogynii; malý experiment nevylučuje každou přírodní výjimku.
- D'Ettorre, Mondy, Lenoir & Errard. Blending in with the crowd: social parasites integrate into their host colonies using a flexible chemical signature. Proceedings of the Royal Society B, 2002.
