mravenec otrokářský

Profil druhu

Jak žije a čím je zajímavý

Mravenec otrokářský patří k nejnápadnějším ukázkám sociálního parazitismu v české fauně. Jeho rezavé dělnice dokážou společně vyhledat, napadnout a vyplenit hnízdo příbuzného mravence. Zároveň jsou natolik specializované, že bez cizí pracovní síly nedovedou dlouhodobě udržet vlastní kolonii. Nejde tedy jen o příležitostnou loupež potravy. Ukořistěný plod zajišťuje koloniím další generaci pomocných dělnic.

Rezavý útočník mezi tmavými pomocnicemi

Dělnice měří přibližně 5–7 mm a bývají téměř stejnoměrně rezavě až oranžově červené. Nejdůležitějším znakem jsou dlouhá, úzká, srpovitě zahnutá kusadla s omezenou kousací hranou. Jsou účinná v boji a dělnice jimi přenášejí ukořistěný plod. Jako univerzální nástroj ke kopání, porcování potravy nebo běžné péči o plod jsou však horší než ozubená kusadla nespecializovaných mravenců.

V jedné kolonii se vedle rezavých dělnic Polyergus pohybují mnohem početnější, obvykle tmavší dělnice podrodu Serviformica. Ty nejsou další velikostní kastou téhož druhu. Jde například o Formica fusca, F. cunicularia nebo F. rufibarbis, podle oblasti a historie konkrétní kolonie. Podobně zbarvený Formica sanguinea má běžněji stavěná ozubená kusadla a dokáže vést kolonii i bez cizích pomocnic; jeho dulóza je fakultativní, zatímco P. rufescens je na hostiteli závislý.

Co se při „otrokářství“ skutečně odnáší

Historický název může vyvolat představu zajatých dospělých dělnic. Typickým nákladem jsou však kukly a velké larvy. Po přenesení do smíšeného hnízda je hostitelské dělnice dochovají. Nově vylíhlí jedinci se orientují podle pachového a sociálního prostředí kolonie, v níž dospěli, a začnou v ní krmit larvy, ošetřovat královnu, stavět a shánět potravu.

Odborný termín je dulóza: trvalá forma sociálního parazitismu založená na loupeži plodu. Pomocnice nejsou potomky královny Polyergus a geneticky zůstávají druhem Formica. Výjimečně bylo popsáno i odnášení dospělců, není však správné z tohoto pozorování udělat běžný mechanismus všech výprav.

Kolonie začíná převzetím cizího hnízda

Ani mladá královna nedokáže založit kolonii sama. Musí proniknout do vhodného hnízda Serviformica, odstranit domácí královnu a nechat se přijmout jejími dělnicemi. Experiment s pěti žlázovými sekrety ukázal zvláštní úlohu Dufourovy žlázy: pouze její výměšek výrazně chránil potřísněné vetřelce před vytrvalými útoky dělnic Formica cunicularia. Je to důkaz účinku konkrétní chemické zbraně v laboratorním testu, ne záruka, že každá invaze v přírodě uspěje.

Po převzetí hnízda vychovají zbývající hostitelské dělnice první potomstvo nové královny. Vylíhlé dělnice Polyergus pak mohou podnikat nájezdy a obnovovat cizí pracovní sílu dříve, než původní hostitelská generace zestárne. Zakládání kolonie a pozdější doplňování pomocnic jsou tedy dvě navazující, ale odlišné fáze.

Jeden den nájezdní kolony

Nejpodrobnější terénní čísla pocházejí z Itálie, nikoli z Česka. Během 53 po sobě jdoucích dnů vědci jednu kolonii pozorovali vždy deset hodin denně a zaznamenali 38 výprav během 32 dnů. Dvacet sedm skončilo vypleněním deseti různých hnízd F. cunicularia, jedenáct selhalo. Studie rozlišila jednorázové výpravy, dva útoky na stejné hnízdo během jednoho dne a bezprostředně navazující útoky na dvě různá hnízda. Tak intenzivní letní úsek nelze přepočítat na univerzální počet nájezdů za rok ani přenést na každou českou kolonii.

Před kolonou vyrážejí zvědové. Během letních sezon 1991 a 1992 výzkumníci podrobně mapovali 47 těchto dělnic, z toho 21 po celé trase. Cesta při hledání cíle bývala křivolaká a pomalá, návrat po nalezení hostitele přímější. Úspěšný zvěd aktivoval družky a vedl je směrem k cíli. Ve stejném projektu bylo zaznamenáno 40 výprav, což přímo spojuje průzkum s organizací nájezdu, ale opět jen u jedné podrobně sledované kolonie.

Navigace není jen pachová čára

Nájezdní kolona kombinuje více vodítek. Experimenty ukázaly, že vedoucí dělnice na cestě k cíli se řídily především nebeskými signály. Jedinci uprostřed kolony využívali také pohyb a nábor dělnic před sebou. Při návratu s kořistí se uplatnila chemická stopa i směr odvozený z oblohy. Narušení ultrafialové složky světla zhoršilo orientaci, což podporuje hypotézu využití polarizovaného vzoru oblohy, ale přímo tento smyslový mechanismus neměří.

Jednoduché tvrzení „zvěd položí feromon a všichni jej sledují“ proto nevystihuje celý systém. Různí členové kolony i různé fáze cesty používají odlišnou kombinaci informací. V laboratorní nabídce několika cílů navíc větší množství hostitelského plodu vedlo k náboru většího počtu útočníků. Kolonie tedy umí alespoň za kontrolovaných podmínek odstupňovat investici podle hodnoty cíle.

Pach smíšené kolonie

Mravenci poznávají příslušnost ke kolonii především podle směsi uhlovodíků na povrchu těla. Dělnice Polyergus se po vylíhnutí chemicky přizpůsobují hostitelskému sociálnímu prostředí. Kokony ze stejné mateřské kolonie byly v experimentu od vylíhnutí odděleně vychovávány čtyřmi druhy Formica; profil pětidenních dělnic se lišil podle druhu, který je vychovával. Autoři z této vývojové plasticity usoudili, že by mohla umožnit i změnu hostitele, samotné přepnutí již integrované dělnice však netestovali.

Nejde o změnu druhu ani o úplné „vymazání identity“. Je to pružný chemický podpis umožňující soužití dvou druhů v jednom hnízdě. Hostitelské dělnice přitom vykonávají většinu běžné práce: krmí dospělce i plod, upravují hnízdo, nosí potravu a pečují o hygienu. Vlastní dělnice Polyergus se specializují hlavně na boj, průzkum a organizaci výprav; reprodukci zajišťují pohlavní kasty.

Páření u hnízda i během výpravy

Studie tří kolonií u Parmy zaznamenala v létě 1992 celkem 42 výletů samců, samic nebo obou pohlaví, zpravidla za slunného a horkého časného odpoledne. Mladé samice se pářily na zemi poblíž mateřského hnízda, jiné po letu znovu vyhledaly smíšenou kolonii a čekaly na nájezd a některé se pářily přímo během výpravy. Připojení k útočné koloně může oplodněné samici usnadnit nalezení vhodného hostitele právě ve chvíli, kdy je jeho obrana rozvrácená.

Hlavní období červenec–srpen je orientačním oknem pohlavní aktivity, nikoli příslibem nápadného hromadného rojení. Italská pozorování nevytvářejí přesnou předpověď pro české počasí a český přehled uvádí jako možný okraj výskytu okřídlených jedinců také září.

Jak jej pozorovat bez rozkopání hnízda

V Česku je druh vzácně nalézaný na teplých otevřených lokalitách nížin a pahorkatin. Nejsnazší důkaz nemusí být samotný vchod, ale odpolední proud rezavých dělnic běžících jedním směrem a návrat jedinců s bělavými kuklami. Užitečný záznam zachytí celou kolonu, detail kusadel, datum, čas, počasí a přibližný směr pohybu. Takové pozorování má větší hodnotu než jediný neurčitý červený mravenec.

Hnízdo není třeba otevírat ani pronásledovat kolonu až do citlivé hostitelské komory. Výskyt závisí na husté síti vhodných kolonií Serviformica. Z této biologické závislosti lze opatrně odvodit, že ochrana jediného bodu bez okolních hostitelů nemusí stačit; přímý český populační trend ale použité zdroje nedokládají.