01 · od podnětu k návratu
Zachytit podnět, určit směr a dojít k cíli jsou různé úlohy.
Při navigaci mravenec spojuje smyslové vjemy, informace o vlastním pohybu a vzpomínky na známá místa. Jedno vodítko může určit směr, jiné zbývající vzdálenost a další přesnou polohu vchodu.
Vnímání znamená zachycení světla, chemické látky, dotyku nebo pohybu. Při orientaci jedinec určuje, kterým směrem se má vydat, například podle oblohy, horizontu nebo stopy. Navigace zahrnuje celou cestu k cíli: volbu směru, odhad vzdálenosti, rozpoznání známé trasy i hledání v okolí cíle. To, jaký význam má každý způsob navigace, závisí na druhu, prostředí i části cesty. zdroj zdroj
02 · průběžný vektor, ne mapa
I po klikaté cestě může mravenec zamířit téměř přímo domů.
Při integraci dráhy jedinec průběžně spojuje změny směru s odhadem uražené vzdálenosti. Vzniká domovský vektor, tedy průběžný odhad směru a vzdálenosti k výchozímu místu. V klasických pokusech dokázal Cataglyphis fortis po klikaté výpravě bez souvislé pachové stezky zamířit přibližně přímo k hnízdu. Systematické odchylky jeho trasy však ukázaly, že nejde o přesný geometrický výpočet ani podrobnou mapu okolí. zdroj
Směr a zbývající vzdálenost
S každým úsekem cesty se odhad upraví a může tak mravenci z nové polohy ukázat přímější cestu. Není pouhým obráceným seznamem předchozích pohybů.
Přesné nalezení vstupu
Malé chyby směru a vzdálenosti se během cesty hromadí. V blízkosti nenápadného vstupu proto pomáhá paměť okolí, pach cíle nebo prohledávání prostoru.
03 · směr a vzdálenost
Mravenec potřebuje odhad směru i uražené vzdálenosti.
Oba údaje získává odlišnými způsoby. Pouštním mravencům při určování směru pomáhá nebeský kompas: poloha slunce a vzor polarizovaného světla na obloze, který vzniká rozptylem slunečního světla. Když si tato dvě vodítka v pokusu odporovala, Cataglyphis fortis se řídil především vzorem polarizovaného světla. Zachycuje jej specializovaná oblast při hřbetním okraji složeného oka. Tento výsledek platí pro zkoumaný navigační systém, ne automaticky pro všechny mravence. zdroj
Nebeská a pozemní kompasová vodítka
Kompas zde neznamená ukazatel severu. Pomáhá udržet směr podle oblohy nebo známého výhledu v krajině.
Odometrie neboli odhad vzdálenosti
Odhad uražené dráhy může vycházet z pohybu nohou a v některých situacích také z optického toku, tedy posunu obrazu okolí po sítnici během pohybu.
V pokusu „chůdy a pahýly“ badatelé po příchodu C. fortis ke krmítku prodloužili nebo zkrátili dělnicím nohy. Jedinci s prodlouženými nohami při návratu přeběhli očekávané místo hnízda, zatímco jedinci se zkrácenými nohami začali hledat dříve. Výsledek dokládá odhad vzdálenosti podle pohybu nohou, v odborných textech zvaný krokový integrátor; neznamená vědomé počítání jednotlivých kroků. Jiný pokus ukázal, že pasivně přenášené dělnice Cataglyphis bicolor mohou vzdálenost odhadnout z optického toku. Informace získaná během přenášení se však nepřenesla do jejich vlastního krokového odhadu. zdroj zdroj
04 · zapamatované výhledy
Na známé trase se mravenec může řídit zapamatovanými výhledy.
Výsledky pokusů s Melophorus bagoti lépe vysvětlovalo porovnávání celého panoramatu a obrysu horizontu než sledování jediného nápadného předmětu. Laboratorní pokusy s Formica rufa zase ukázaly, že různé zapamatované pohledy podél trasy mohou vyvolat pohyb různými směry. Obě studie zkoumaly konkrétní druhy a uspořádání; nedokládají jednotný postup všech mravenců. zdroj zdroj
- Okolí vchodu
Mravenec si zapamatuje okolí vstupu do hnízda.
- Volba směru
Známý výhled mu pomůže zvolit další směr.
- Kontrola trasy
Během chůze se mění shoda mezi okolním výhledem a zapamatovanými pohledy.
- Nalezení vstupu
Blízké orientační body a pachy pomohou dohledat vchod.
Učicí vycházky pomáhají poznat okolí hnízda
Dělnice C. fortis, které začínaly shánět potravu, před prvními delšími výpravami absolvovaly několik postupně širších učicích vycházek. Během nich získávaly informace o orientačních bodech v okolí vchodu. Přesný průběh těchto vycházek nelze bez ověření přenášet na jiné druhy. zdroj
05 · různé úlohy pachových vodítek
Feromonová stopa vyznačuje trasu, pach okolí pomáhá rozpoznat blízkost cíle.
V pokusech se dělnice C. fortis naučily pach spojený s nenápadným vstupem do hnízda a po jeho zachycení soustředily hledání do blízkého okolí. Šlo o zapamatovanou vlastnost místa, nikoli o důkaz dálkové pachové navigace nebo feromonové stopy položené mravenci. zdroj
Feromonová stezka
Mravenci ukládají látku na podklad. Stopa ovlivňuje volbu trasy dalších jedinců a může zesilovat nábor ke zdroji.
Patří také do komunikace →Pachový orientační bod
Mravenec si zapamatuje pach přirozeně přítomný v okolí. Když jej znovu zachytí, snáze pozná blízkost známého místa.
Co je orientační bod →Pach šířený prouděním
Vítr mění směr šíření i koncentraci pachu. Takové vodítko se proto chová jinak než stopa na podkladu nebo místní pachová značka cíle.
Využití závisí na druhu a prostředí.V laboratorním pokusu dělnice Lasius niger po otočení panoramatu neopustily feromonovou stopu, ale změnily směr chůze po ní. V tomto uspořádání tedy stopa určovala průběh trasy, zatímco panorama ovlivňovalo směr. Studie neprokazuje stejnou dělbu rolí ve všech situacích. zdroj
06 · když se vodítka shodují nebo rozcházejí
Význam jednotlivých vodítek se během cesty mění.
Za běžných okolností ukazují různá navigační vodítka podobným směrem. Když badatelé v pokusu záměrně uvedou dvě vodítka do rozporu, mravenec nemusí jedno z nich zcela ignorovat. Výsledek závisí na spolehlivosti jednotlivých vodítek, na tom, zda mravenec prostředí zná, i na části cesty.
V jednom pokusu volil Cataglyphis fortis při konfliktu integrace dráhy a naučené vizuální trasy mezilehlé směry, což ukazuje souběžné využití obou systémů. Noční Myrmecia pyriformis v jiné studii spojovala polarizované světlo oblohy s panoramatem a ve známém prostředí se více opírala o pozemní výhled. Váha vodítek se lišila i mezi koloniemi obklopenými různým panoramatem. zdroj zdroj
07 · když se odhad netrefí do cíle
Když mravenec cíl mine, může jej hledat uspořádaně.
Domovský vektor dovede jedince do očekávaného okolí cíle, ne nutně přesně k několikamilimetrovému vstupu. Když vchod nenajde, může začít systematicky hledat: opakovaně protíná odhadované místo a vytváří stále širší smyčky. V pokusech s C. fortis rostla prohledávaná oblast s nejistotou o poloze hnízda. Nešlo tedy o bezcílné náhodné bloudění. zdroj
Mravenec se také může vydat přibližně opačným směrem, než právě šel. Přemístění jedinci Melophorus bagoti, kteří ztratili známou trasu, často zahájili hledání v opačném kompasovém směru, než kterým předtím šli. Tento návrat doplňuje ostatní vodítka; neznamená přesné přehrání každého kroku pozpátku. zdroj
08 · různé druhy, různá navigační vodítka
Prostředí ovlivňuje, která vodítka jsou dostupná a spolehlivá.
| Druh | Hlavní vodítka | Ekologická situace |
|---|---|---|
| Cataglyphis fortis | Integrace dráhy, nebeský kompas, krokový odhad vzdálenosti, učicí vycházky a pach okolí cíle | Dlouhé samostatné výpravy otevřenou krajinou s málo výraznými pozemními body |
| Lasius niger | Feromonová stopa společně s naučeným panoramatem zdroj zdroj zdroj | Opakovaná cesta po společné stopě s odbočkami a známým výhledem |
| Formica rufa | Několik zapamatovaných pohledů, které v pokusu vyvolávaly pohyb určitým směrem | Známá trasa tvořená posloupností odlišných výhledů |
| Polyergus rufescens | Směr podle oblohy společně s chemickými vodítky zdroj | Přesun nájezdní kolony mezi vlastním hnízdem a hnízdem hostitelského druhu |
| Myrmecia pyriformis | Vzor polarizovaného světla na obloze společně s místním panoramatem | Noční cesta po známé trase za slabého osvětlení |
V otevřené poušti je dobře vidět obloha, ale v krajině bývá málo nápadných objektů. Les nabízí členité panorama, zároveň však zakrývá část oblohy. Na společné trase lze navíc využít feromonovou stopu položenou jinými dělnicemi. Prostředí proto určuje, která vodítka jsou vůbec dostupná a jak spolehlivá mohou být.
Použité zdroje
- Müller & Wehner. Path integration in desert ants, Cataglyphis fortis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1988.Klasický experiment s pouštním druhem ukazující průběžné skládání směru a vzdálenosti do přibližného vektoru k hnízdu. Systematické chyby zároveň odporují představě přesné mapy nebo vnitřní GPS.
- Wittlinger, Wehner & Wolf. The Ant Odometer: Stepping on Stilts and Stumps. Science, 2006.Změna délky nohou u Cataglyphis fortis posunula místo hledání hnízda, což dokládá příspěvek krokového integrátoru k odhadu vzdálenosti; nejde o důkaz vědomého počítání kroků ani univerzální mechanismus všech mravenců.
- Pfeffer & Wittlinger. Optic flow odometry operates independently of stride integration in carried ants. Science, 2016.Nesení jedinci Cataglyphis bicolor využili optický tok k odhadu vzdálenosti, ale tato informace se nepřenesla do krokového integrátoru. Výsledek pochází ze zvláštního kontextu mravence neseného družkou.
- Fleischmann, Christian, Müller, Rössler & Wehner. Ontogeny of learning walks and the acquisition of landmark information in desert ants, Cataglyphis fortis. Journal of Experimental Biology, 2016.Začínající sběračky Cataglyphis fortis získávaly informace o okolí hnízda během několika postupně širších učicích vycházek; přesný průběh nelze bez ověření přenášet na jiné druhy.
- Wehner & Müller. The significance of direct sunlight and polarized skylight in the ant’s celestial system of navigation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006.Pokusy s Cataglyphis fortis oddělily vliv přímého obrazu slunce a polarizačního vzoru oblohy; v tomto systému měl polarizační vstup dominantní roli, což nelze automaticky zobecnit na všechny mravence.
- Steck, Hansson & Knaden. Smells like home: Desert ants, Cataglyphis fortis, use olfactory landmarks to pinpoint the nest. Frontiers in Zoology, 2009.Pouštní mravenci se naučili pach spojený s nenápadným vstupem a soustředili u něj hledání. Jde o místní pachový orientační bod, nikoli důkaz dálkové pachové stezky nebo čichové mapy.
- Wystrach, Beugnon & Cheng. Landmarks or panoramas: what do navigating ants attend to for guidance?. Frontiers in Zoology, 2011.Návrat Melophorus bagoti lépe vysvětlovalo porovnávání širšího panoramatu včetně vzdáleného horizontu než sledování jediného nápadného objektu; závěr je druhově a experimentálně vymezený.
- Collett. How Navigational Guidance Systems Are Combined in a Desert Ant. Current Biology, 2012.Cataglyphis fortis při konfliktu integrace dráhy a naučené vizuální trasy volil mezilehlé směry; data podporují souběh více vodicích systémů, nikoli představu jediného pevně nadřazeného kompasu.
- Minoura, Sonoda, Sakiyama & Gunji. Rotating panoramic view: interaction between visual and olfactory cues in ants. Royal Society Open Science, 2016.V laboratorním konfliktu jedinci Lasius niger neopustili feromonovou stopu, ale podle otočeného panoramatu změnili směr pohybu po ní. Studie ukazuje rozdělení rolí podnětů v dané úloze, ne univerzální hierarchii smyslů.
- Harris, Graham & Collett. Visual Cues for the Retrieval of Landmark Memories by Navigating Wood Ants. Current Biology, 2007.Laboratorní trasa Formica rufa ukázala více vizuálních vzpomínek vybavovaných podle vzhledu orientačního bodu. Neprokazuje lidské rozpoznávání objektů ani úplnou prostorovou mapu.
- Reid, Narendra, Hemmi & Zeil. Polarised skylight and the landmark panorama provide night-active bull ants with compass information during route following. Journal of Experimental Biology, 2011.Při večerní cestě z hnízda ke stromu používala Myrmecia pyriformis polarizovanou oblohu i pozemní panorama; při konfliktu vznikal kompromis a ve známém terénu převažovaly pozemní podněty. Rozdíly mezi koloniemi souvisely s místním prostředím.
- Merkle, Knaden & Wehner. Uncertainty about nest position influences systematic search strategies in desert ants. Journal of Experimental Biology, 2006.Rozsah systematického hledání Cataglyphis fortis se měnil s nejistotou odhadu polohy hnízda. Smyčky kolem očekávaného cíle nejsou totéž co bezcílné náhodné bloudění.
- Wystrach, Schwarz, Baniel & Cheng. Backtracking behaviour in lost ants: an additional strategy in their navigational toolkit. Proceedings of the Royal Society B, 2013.Přemístění jedinci Melophorus bagoti často zahájili hledání návratem v opačném kompasovém směru k právě absolvované trase; jde o další strategii koordinovanou s ostatními navigačními systémy.
- Czaczkes, Grüter, Ellis, Wood & Ratnieks. Ant foraging on complex trails: route learning and the role of trail pheromones in Lasius niger. Journal of Experimental Biology, 2013.Experiment s Lasius niger na dvojitě rozvětveném bludišti: přítomná stopa zvýšila aktuální přesnost a v původní práci zlepšila pozdější vybavení trasy; paměťový efekt následná studie z roku 2016 nezopakovala.
- Czaczkes, Weichselgartner, Bernadou & Heinze. The effect of trail pheromone and path confinement on learning of complex routes in the ant Lasius niger. PLOS ONE, 2016.Následný experiment nezopakoval dřívější zlepšení pozdější paměti trasy po odstranění feromonu; odděluje okamžité vedení po stopě od dlouhodobého učení cesty.
- Grasso, Ugolini, Visicchio & Le Moli. Orientation of Polyergus rufescens during slave-making raids. Animal Behaviour, 1997.Orientační pokusy rozlišily úlohu nebeských vodítek, náboru a chemické stopy v různých částech kolony a na cestě tam a zpět.