Myrmicinae · Anergates
mravenec bachratý
Anergates atratulus (Schenck, 1852)
Bezdělnicový sociální parazit mravenců Tetramorium, jehož okřídlené královny hledají osiřelé hostitelské kolonie a samci nikdy neopustí hnízdo.
Profil druhu
Jak žije a čím je zajímavý
Mravenec bachratý je kolonie zredukovaná na reprodukci. Nemá vlastní dělnice, samostatně neshání potravu a nevychovává plod. Všechno obstarávají dělnice hostitelského Tetramorium; Anergates do jejich společnosti přidává pouze královny a samce. Jde o jeden z nejkrajnějších příkladů sociálního parazitismu mezi evropskými mravenci.
Kolonie s časovým limitem
Terénní nálezy často pocházejí z hostitelských hnízd, v nichž už chybí původní královna Tetramorium. To podporuje představu, že parazit využívá hlavně osiřelé kolonie. Nevíme však dost na to, abychom mu automaticky připsali smrt hostitelské královny: při laboratorních pokusech byly naopak všechny nabízené mladé královny Anergates hostitelskými dělnicemi zabity. Jak úspěšné přijetí v přírodě přesně probíhá, zůstává otevřenou otázkou.
Po uchycení se královna extrémně zvětší fyzogastrií a klade velké množství vajíček. Z nich nevzejde nová pracovní síla, pouze pohlavní jedinci parazita. Hostitelské dělnice proto postupně stárnou bez náhrady a s jejich poslední generací končí i parazitovaná společnost. Odhad dvou až tří let je užitečná představa o řádu, nikoli pevně změřená životnost každé kolonie.
Samec, který nikdy neuvidí oblohu
Samec je bezkřídlý, světlý a vypadá téměř jako nedokončená kukla. Páří se se samicemi přímo uvnitř hnízda a v laboratorním sledování zvládl nejméně tři úspěšné kopulace. Poměr pohlaví je silně vychýlený ve prospěch samic: v deseti analyzovaných koloniích tvořily samice 67 až 99 procent pohlavních jedinců. Oplozené královny si na rozdíl od samců ponechávají křídla pro rozptyl do nové hostitelské kolonie.
Dva červencové příběhy z Dolního Pojizeří
Ve Všejanech byla 7. července 1988 na louce poblíž fotbalového hřiště nalezena kolonie Tetramorium caespitum s okřídlenými královnami a bezkřídlými samci parazita. Přesně o 31 let později odebral Pavel Amcha u Újezdce z malého drnu v řídké trávě desítky kukel hostitele. Ve formikáriu se z nich nečekaně začaly líhnout nejprve drobné tmavé královny Anergates a později samci. Oba případy ukazují, proč se druh snadno přehlédne: navenek vypadá hnízdo jako běžná kolonie Tetramorium a parazit neposílá ven žádné dělnice.
Anergates, nebo Tetramorium?
Fylogenetická práce z roku 2015 sloučila rod Anergates s Tetramorium a pro druh vytvořila kombinaci Tetramorium atratulum. Český checklist změnu záměrně nepřevzal kvůli pokračující debatě a mimořádně odlišné morfologii i biologii. Také současný GBIF Backbone stále přijímá Anergates atratulus a druhou kombinaci vede jako synonymum. Profil proto zachovává české checklistové jméno a obě varianty vysvětluje místo toho, aby jednu vydával za nesporně jedinou.
Hostitel není vždy jen „mravenec drnový“
Starší literatura často psala o široce pojatém komplexu T. caespitum/impurum. Moderní určení doložilo také T. moravicum, T. chefketi a T. staerckei. Přesné jméno hostitele je důležité pro mapování rozšíření, ale v terénu jej nelze spolehlivě odvodit z jediného snímku. U této dvojice je proto stejně cenný dobře uložený doklad hostitele jako samotného parazita.
Určování
Na co se dívat
- Dělnická kasta zcela chybí. Tmaví mravenci zajišťující provoz parazitovaného hnízda jsou vždy hostitelské dělnice rodu Tetramorium.
- Panenská královna měří asi 2,5 mm, je tmavě hnědá až černá, jemně a hustě tečkovaná, matná, téměř bez chlupů a nápadně zploštělá; nohy a tykadla jsou světlejší.
- Hlava královny je o něco širší než dlouhá, kusadla krátká a oba články stopky velmi široké. Zadeček panenské samice má podélnou prohlubeň, ale u kladoucí královny se extrémně zvětší fyzogastrií.
- Samec je bezkřídlý, světle šedohnědý a pupoidní, s redukovanými kusadly a nápadně velkým pohlavním aparátem; běžnému představiteli okřídlené samčí kasty se téměř nepodobá.
Způsob života
Hnízdo, potrava a kolonie
- Prostředí
- suché otevřené trávníky · písčiny a stepi · řídké silniční drny · další stanoviště hostitelských Tetramorium
- Hnízdo
- Samostatné hnízdo nestaví. Okřídlená královna musí proniknout do existující kolonie Tetramorium; terénní studie často nacházejí parazita v hnízdech bez hostitelské královny, mechanismus úspěšného přijetí však není definitivně vysvětlen.
- Potrava
- Parazit nemá samostatně shánějící kastu. Královny, samce, larvy i kukly krmí a ošetřují hostitelské dělnice, takže všechny zdroje potravy získává přes sociální systém Tetramorium.
- Kolonie
- Obvykle obsahuje jednu nebo několik silně fyzogastrických královen a vytváří pouze pohlavní potomstvo s výraznou převahou samic. Protože neobnovuje hostitelské dělnice, společnost zaniká s jejich stárnutím; odhad používaný Artsdatabanken činí přibližně dva až tři roky.
Svatební lety
Kdy se rojí
V obou přesně datovaných českých koloniích byly 7. července přítomny pohlavní jedinci nebo jejich kukly, nikoli přímo pozorovaný výlet. Okřídlené královny se po vnitrohnízdním páření rozptylují hlavně v červenci; samci zůstávají celý život uvnitř.
Jistota kalendáře: střední. Tmavé měsíce označují typické vrcholné období. Termín může posunout počasí, poloha i nadmořská výška.
Výskyt
Kde druh potkáte
V Česku je druh vzácně nalézaný a pravděpodobně silně přehlížený. Novodobě zdokumentované středočeské kolonie pocházejí ze Všejan z 7. července 1988 a z Újezdce z 7. července 2019; areál sahá od západní Evropy přes Kavkaz do střední Asie a s hostitelem byl zavlečen do východní části Severní Ameriky.
Ochrana
Bez samostatné české kategorie
Český Červený seznam 2017 druh samostatně nehodnotí, karta AOPK nemá vyplněné hodnocení ani ochranu a vyhláška č. 395/1992 Sb. jej mezi zvláště chráněné živočichy neřadí. To není kategorie LC; norské EN ani staré globální VU nelze přenášet na českou populaci.
Zdroje profilu
- Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírá z integrativní revize Wagner et al. 2017, nikoli z vlastního voucherového souboru.
- Ødegaard, Staverløkk & Gjershaug. Gjøkmaur — Anergates atratulus. Artsdatabanken / Norsk institutt for naturforskning, 2015.Odborný popis všech existujících kast, rozměrů, bezdělnicové biologie, hostitelů, areálu a fenologie; zdroj licencované fotografie.
- Vohralík, Werner & Amcha. Mravenci (Hymenoptera: Formicidae) Dolního Pojizeří. Klapalekiana, 2020.Moderní česká faunistická práce s přesnými lokalitami a prostředím více druhů včetně Lasius meridionalis, L. mixtus, Anergates atratulus a Myrmica curvithorax. Jednotlivá zakládající samice potvrzuje regionální výskyt slaběji než nalezené hnízdo a sama nedokládá místní etablovanou kolonii.
- Amcha. Poznámky o parazitických druzích mravenců rodů Anergates a Strongylognathus. Živa / Academia, 2023.Český text s názvem mravenec bachratý, rozměry, absencí dělnic a podrobným laboratorním sledováním potomstva z nálezu u Újezdce.
- Heinze, Lautenschläger & Buschinger. Female-biased sex ratios and unusually potent males in the social parasite Anergates atratulus. Myrmecological News, 2007.Primární studie silně samičího poměru pohlaví, bezkřídlých samců, vnitrohnízdního páření a následného rozptylu královen.
- Lapeva-Gjonova, Kiran & Aksoy. Unusual ant hosts of the socially parasitic ant Anergates atratulus. Psyche, 2012.Doklad hostitelů Tetramorium moravicum a T. chefketi a absence hostitelských královen v parazitovaných hnízdech.
- Purkart, Wagner, Goffová, Selnekovič & Holecová. Laboratory observations on Anergates atratulus: mating behaviour, incorporation into host colonies, and competition with Strongylognathus testaceus. Biologia, 2022.Laboratorní pozorování páření a neúspěšných pokusů o přijetí; integrativně doložený nový hostitel T. staerckei.
- Ward, Brady, Fisher & Schultz. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade. Systematic Entomology, 2015.Fylogenetická klasifikace Myrmicinae včetně synonymie některých rodových jmen používaných českým checklistem.
- Anergates atratulus — karta druhu. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR.Oficiální česká taxonomická karta; položky ochrany a národního hodnocení nejsou vyplněny.
- Hejda, Farkač & Chobot (eds.). Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2017.Národní hodnocení ohrožení bezobratlých; zdroj českých kategorií CR, EN, VU a NT uváděných v profilech.
- Vyhláška č. 395/1992 Sb., příloha III. Ministerstvo životního prostředí / e-Sbírka, 1992.Oficiální seznam zvláště chráněných živočichů; umožňuje ověřit právní status druhů, které v příloze uvedeny nejsou.
