← zpět do atlasu

Myrmicinae · Strongylognathus

mravenec cizopasný

Strongylognathus testaceus (Schenck, 1852)

Drobný žlutohnědý trvalý sociální parazit mravenců Tetramorium, u něhož téměř zanikla dělnická kasta a hostitelská královna zůstává naživu.

Preparovaná dělnice mravence cizopasného Strongylognathus testaceus z profilu
Foto: April Nobile / AntWeb.org · CC BY 4.0 · Změna rozměrů a převod do WebP.

Profil druhu

Jak žije a čím je zajímavý

Mravenec cizopasný představuje jinou větev sociálního parazitismu než nápadní mravenci podnikající loupeživé výpravy. Strongylognathus testaceus žije trvale uvnitř kolonie Tetramorium, ponechává naživu její královnu a vyrábí hlavně vlastní pohlavní potomstvo. Vlastních dělnic vzniká tak málo, že mohou mezi tisíci hostitelů úplně uniknout pozornosti. Druh tak ukazuje evoluční přechod od předků s aktivní dělnickou kastou k téměř bezdělnickému příživníkovi.

Světlá jehla v hromadě hostitelů

Dělnice měří přibližně 2–3,6 mm a na první pohled se může ztratit mezi podobně velkými dělnicemi Tetramorium caespitum a příbuzných druhů. Je žlutá až žlutohnědá, obvykle s tmavší hlavou a zadečkem. Barva však není bezpečný znak. Nápadnější je obdélníková hlava s hluboce vykrojeným zadním okrajem a vystupujícími zadními rohy. Dlouhá úzká kusadla jsou zahnutá jako srp a postrádají běžně vyvinutou řadu zubů.

Od rovněž českého Strongylognathus kratochvili pomáhá odlišit tvar týlu a kresba podélných rýh na čele a lících. Rozhodnutí podle jediné fotografie světlého mravence je riskantní. Užitečný snímek musí ostře zachytit hlavu shora, kusadla, čelo a boční profil; u podobných druhů může být nutná kontrola určovacího klíče specialistou.

Dvě královny, ale jen jedna běžná pracovní síla

Ve vzniklé smíšené kolonii domácí královna nezahyne. Vzniká tak královnu tolerující trvalý sociální parazitismus neboli queen-tolerant inquilinismus. Královna Tetramorium dál produkuje hostitelské dělnice, které shánějí potravu, udržují hnízdo a pečují o oba druhy plodu. Produkce hostitelských samců a mladých královen je naproti tomu potlačena, takže reprodukční investici smíšené kolonie přebírá parazit. Jak přesně mladá parazitická královna tohoto výsledku v přírodě dosáhne, není dostatečně pozorováno.

Ani tento vztah není pro hostitele neškodné spolubydlení. Kolonie sice neztratí svou průběžně doplňovanou pracovní sílu, ale omezení vlastního pohlavního potomstva snižuje její přímý příspěvek do další generace. Přesný chemický nebo fyziologický řetězec potlačení není v použitých zdrojích pro české populace rozebrán natolik, aby jej bylo správné shrnout jediným „feromonem“.

Jméno hostitele navíc vyžaduje opatrnost. Starší práce často používaly široké označení Tetramorium caespitum, zatímco moderní taxonomie rozlišuje několik velmi podobných druhů. Bez nového ověření nelze každý historický údaj automaticky převést na dnes chápaný druh. Při nálezu je proto cenné zdokumentovat nejen parazita, ale i hostitelské dělnice a přesnou lokalitu.

Dělnická kasta na evolučním ústupu

Moderní přehled označuje dělnice S. testaceus za obvykle méně než jedno procento smíšené kolonie. Starší středoevropská syntéza uvádí horní odhad kolem pěti procent. Čísla pocházejí z odlišných podkladů a nejsou výsledkem celostátního sčítání českých hnízd; shodují se ale v podstatném závěru, že vlastní dělnice parazita jsou mimořádně vzácné.

Český nález z Dolního Pojizeří tento nepoměr názorně ukázal. Ve dvou hnízdech bylo začátkem června 2018 nalezeno dohromady více než sto mladých královen a samců parazita, ale jen jediná jeho dělnice. Část materiálu byla dále pozorována ve formikáriu. Dělnice tam sama nepřijímala nabízenou potravu a nechávala se krmit hostiteli, zároveň však olizovala vajíčka a věnovala se drobné péči o plod. Je to vzácné detailní pozorování jednoho českého případu, nikoli univerzální test schopností všech dělnic druhu.

Tvar kusadel tak uchovává stopu bojovnější minulosti, zatímco současná kolonie vlastní pracovní kastu téměř nepotřebuje. Tato kombinace odpovídá evoluční redukci investice do dělnic v systému, kde nezbytné úkoly spolehlivě vykonává hostitel; samotný dnešní stav ale neříká, zda bude redukce dál pokračovat.

Podniká ještě vůbec loupeživé výpravy?

Tady se starší a novější literatura rozcházejí. Starší české shrnutí popisovalo výpravy jako velmi vzácné a část historické literatury přenášela na S. testaceus chování známé od aktivních „otrokářů“. Pozdější revize jej ale považují za degenerovaného dulotika, který hostitelská hnízda nenapadá, případně uvádějí, že výpravy probíhají vzácně nebo snad nikdy. Jedno často připomínané staré pozorování navíc zachytilo hostitelské dělnice Tetramorium přenášející kukly, nikoli dělnice Strongylognathus vedoucí doložený nájezd.

Nejpřesnější současný závěr proto není „vzácný aktivní otrokář“, ale trvalý inquilin bez bezpečně doložených terénních nájezdů. Neznamená to, že lze logicky vyloučit každý historický incident. Znamená to, že profil nemá nejistou možnost vydávat za běžnou nebo přímo pozorovanou strategii druhu.

Pach podle konkrétního hostitele

Chemická studie španělských kolonií ukázala, že kutikulární uhlovodíkový profil parazita se podobá profilu hostitelského druhu, a dokonce zachycuje rozdíly mezi jednotlivými hostitelskými koloniemi. Tak přesné chemické přiblížení pomáhá vysvětlit, proč dělnice Tetramorium parazita krmí a ošetřují jako člena vlastního společenstva.

Šlo však o malý soubor z jedné země, nikoli o celoevropský průzkum. Výsledek dobře podporuje chemickou integraci, ale neříká, zda se všechny české populace přizpůsobují stejnou rychlostí ani zda pach sám vysvětluje přijetí mladé královny. Samotný způsob přirozeného založení nové kolonie zůstává u tak skrytého druhu obtížně pozorovatelný.

Český formikáriový pokus nabídl parazitickým královnám malé, teprve vznikající hostitelské kolonie, jednou s královnou Tetramorium a jednou bez ní. Umělé spojení může ukázat možné interakce a umožnit sledovat péči o plod, ale nenahrazuje přímé pozorování průniku do přirozeného hnízda. Z jednotlivého úspěchu proto nelze sestavit jistý scénář každého založení v terénu.

Rojení je vidět lépe než běžný život kolonie

Komentované české přehledy uvádějí pohlavní jedince od června do srpna. Dolnopojižerský případ dokládá, že velké množství samců a mladých královen může být pod kamenem už začátkem června. Přesný vrchol se bude měnit podle počasí, nadmořské výšky a stavu hostitelské kolonie. Tři vyznačené měsíce jsou tedy pozorovací okno, nikoli záruka stejného masového rojení po celé republice.

Druh vyhledává hlavně teplé otevřené lokality s vhodnými Tetramorium: suché trávníky, stepní stráně, písčiny, vápencové plochy a někdy světlé borové porosty. Samotný pěkný xeroterm ale nestačí; bez početných hostitelů nemá parazit kde žít. Vzácnost záznamů současně kombinuje skutečnou specializaci s mimořádně nízkou zjistitelností — běžnou dělnici téměř nelze zahlédnout bez narušení cizího hnízda.

Právě proto není vhodné obracet kameny nebo rozebírat desítky kolonií jen kvůli hledání jediné dělnice. Cenný nález může vzniknout při odborném průzkumu, při náhodném odkrytí s okamžitým vrácením krytu nebo při pozorování pohlavních jedinců. Fotografie by měla zachytit parazita, hostitele, kryt hnízda, datum a souřadnice. Druh nemá v českém červeném seznamu 2017 vlastní kategorii a není samostatně zvláště chráněný; tento administrativní stav však není důkazem hojnosti ani hodnocením LC.

Určování

Na co se dívat

  • Dělnice je žlutá až žlutohnědá, s poněkud tmavší hlavou a zadečkem; povrch těla je poměrně lesklý a nese dlouhé světlé chlupy.
  • Hlava je při pohledu shora nápadně obdélníková, zadní okraj hluboce konkávní a zadní rohy silně vystupují do stran.
  • Kusadla jsou dlouhá, úzká a srpovitá, bez běžně vyvinuté kousací hrany; souvisejí se sociálně parazitickým způsobem života.
  • Na čele a lících bývá dobře vyvinuté podélné rýhování, které pomáhá odlišit druh od některých příbuzných Strongylognathus.
Pozor na záměnu. V hostitelském společenstvu jej lze snadno přehlédnout mezi mnohem početnějšími dělnicemi Tetramorium. Od českého S. kratochvili jej odlišuje i hluboce vykrojený týl, v širším západopalearktickém srovnání je však nutné zkontrolovat také dobře vyvinuté podélné rýhování čela a lící podle určovacího klíče; samotná světlá barva nestačí.

Způsob života

Hnízdo, potrava a kolonie

Prostředí
xerotermní trávníky · stepní stráně · písčiny · vápencové lokality · světlé borové lesy
Hnízdo
Vlastní samostatné hnízdo nezakládá; trvale žije uvnitř zemních hnízd druhů rodu Tetramorium, často pod kamenem nebo v drobné zemní kupce.
Potrava
Potravní provoz zajišťují hostitelské dělnice Tetramorium. V jednom českém formikáriovém pozorování nepočetné dělnice parazita potravu samy nepřijímaly, ale tento jednotlivý chov není důkazem absolutní neschopnosti celého druhu.
Kolonie
Je trvalým, ke královně hostitele tolerantním sociálním parazitem. Královna Strongylognathus žije vedle královny Tetramorium a omezuje tvorbu hostitelských pohlavních jedinců; vlastní dělnice obvykle představují méně než jedno procento osazenstva, přičemž starší odhady uvádějí i vyšší podíl.

Svatební lety

Kdy se rojí

Český komentovaný přehled uvádí okřídlené jedince od června do srpna. Na jediné lokalitě v Dolním Pojizeří se více než sto pohlavních jedinců objevilo ve dvou hnízdech už začátkem června; jde o cenný případ, ne celostátní kalendář.

Jistota kalendáře: střední. Tmavé měsíce označují typické vrcholné období. Termín může posunout počasí, poloha i nadmořská výška.

Výskyt

Kde druh potkáte

V Česku je vzácně nalézaný v nížinách a pahorkatinách napříč území; na Vysočině je znám pouze historicky z Mohelenské hadcové stepi. Areál zahrnuje většinu Evropy mimo nejzazší sever, Kavkaz a severní Kazachstán.

Ochrana

Bez samostatné kategorie

Druh není v Česku zvláště chráněný a český Červený seznam 2017 mu nepřiděluje samostatnou kategorii. To není totéž jako formální hodnocení LC.

Zdroje profilu

  1. Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírá z integrativní revize Wagner et al. 2017, nikoli z vlastního voucherového souboru.
  2. Bezděčková & Bezděčka. Mravenci Vysočiny — komentovaný přehled druhů. Příroda Vysočiny, 2017.České názvy, určovací znaky, rozměry, regionální ekologie, výskyt a orientační fenologie řady druhů. Souhrnná stránka tiskne chybně roky autorit u M. rugulosa (1846 místo 1849), F. pratensis (1793 místo 1783) a F. lugubris (1840 místo 1838); profily používají současný checklist a katalogy.
  3. Strongylognathus testaceus — karta druhu. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR.Česká taxonomická a výskytová karta druhu v Nálezové databázi ochrany přírody.
  4. Amcha. Strongylognathus testaceus — parazitický mravenec se zajímavým rozmnožováním. Živa / Academia, 2019.Český nález z Dolního Pojizeří a navazující pozorování ve formikáriu; jde o případovou zkušenost, nikoli populační experiment ani důkaz běžného průběhu v přírodě.
  5. Collingwood. Strongylognathus testaceus — taxonomic treatment in The Formicidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica / Plazi TreatmentBank, 1979.Popis a morfometrie dělnice, královny a samce, diagnostické znaky a evropské rozšíření.
  6. Lapeva-Gjonova & Radchenko. Ant genus Strongylognathus (Hymenoptera, Formicidae) in Bulgaria: a preliminary review. Biodiversity Data Journal, 2021.Moderní diagnostický klíč; dokládá hluboce konkávní týl, vystouplé zadní rohy a rýhování hlavy S. testaceus.
  7. Guillem, Drijfhout & Martin. Chemical deception among ant social parasites. Current Zoology, 2014.Srovnávací analýza chemické podobnosti kutikulárních profilů sociálních parazitů a hostitelů; zahrnuje Strongylognathus testaceus s hostiteli rodu Tetramorium.
  8. Czechowski & Godzińska. Enslaved ants: not as helpless as they were thought to be. Insectes Sociaux, 2014.Behaviorální přehled upozorňuje, že historicky citovaný přenos kukel u Strongylognathus testaceus prováděly hostitelské dělnice Tetramorium, nikoli bezpečně rozpoznaná nájezdní skupina parazita.
  9. Seifert. The ecology of Central European non-arboreal ants — 37 years of a broad-spectrum analysis under permanent taxonomic control. Soil Organisms, 2017.Srovnávací syntéza 37 let terénních dat s hodnotami teploty a vlhkosti z výzkumných ploch. Uváděné velikosti kolonií, podíly hnízdních substrátů a potravní váhy jsou autorskými odhady či modely pro mezidruhové srovnání, nikoli univerzálními sčítáními každého hnízda.
  10. Pech. Jak na sobě naši mravenci sociálně parazitují. Živa / Academia, 2008.Česká odborně-popularizační syntéza forem sociálního parazitismu včetně obligátně dulotických druhů.
  11. Vyhláška č. 395/1992 Sb., příloha III. Ministerstvo životního prostředí / e-Sbírka, 1992.Oficiální seznam zvláště chráněných živočichů; umožňuje ověřit právní status druhů, které v příloze uvedeny nejsou.
  12. Hejda, Farkač & Chobot (eds.). Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2017.Národní hodnocení ohrožení bezobratlých; zdroj českých kategorií CR, EN, VU a NT uváděných v profilech.