01 · individuální a koloniální obrana
Jednotlivec se brání kusadly či sekretem; kolonie navíc zapojuje další dělnice nebo ustoupí.
Obrana jednotlivce řeší bezprostřední nebezpečí. Obrana kolonie navíc chrání plod, královnu, zásoby a hnízdo: poplach může přivolat další dělnice, zatímco ústup nebo evakuace zachrání členy, kteří sami uniknout nedokážou.
Střety mezi koloniemi sahají od vzájemného vyhýbání a výhrůžných postojů po boje se smrtelnými následky. To, zda se setkání vyostří, souvisí s druhem, protivníkem, místem, hodnotou zdroje a početním poměrem skupin. zdroj
Loví mravence.
Hrozbou může být pták, pavouk, jiný mravenec i další specializovaný či příležitostný lovec.
Využívá stejný zdroj nebo prostor.
Setkání u potravy může skončit ústupem, vytlačením nebo bojem o přístup.
Není členem kolonie.
Cizí dělnice může být ignorována, vytlačena nebo napadena; reakce se liší podle druhu a situace.
Fyzické narušení může spustit přesun.
Poškození dutiny, vibrace, zaplavení nebo přehřátí mohou kolonii přimět k evakuaci bez přítomnosti predátora či vetřelce.
02 · od detekce k místní reakci
Účinek poplachové směsi závisí na jejím složení, druhu a situaci.
U Formica rufa tvoří poplachový signál kyselina mravenčí spolu s několika uhlovodíky; jejich poměr ovlivnil sílu a trvání reakce. U japonského Camponotus obscuripes vyvolávaly jednotlivé složky různé reakce — úhyb, útočné přiblížení a pozdější zklidnění. Složení a účinek poplachové směsi se proto mezi druhy liší. zdroj zdroj
- Zachycení hrozby. Dělnice zaznamená dotyk, pach, vibraci, poškození hnízda nebo pohyb protivníka.
- Reakce první dělnice. Může změnit rychlost, směr či držení těla, ustoupit nebo zaútočit.
- Přivolání dalších. Těkavá látka, dotyk, pohyb nebo vibrace mohou aktivovat další dělnice a zvýšit počet obránců na místě.
- Odpověď kolonie. Dělnice se mohou shromáždit u hrozby, rozptýlit, ustoupit, přenést plod nebo hnízdo opustit.
Poplachové látky mohou zachytit také jiné druhy. Specializovaného australského pavouka Habronestes bradleyi v pokusech přitahovaly látky, které při střetu uvolňoval mravenec, jímž se pavouk živí. zdroj
03 · kusadla, žihadlo a žlázové sekrety
Kousnutí, bodnutí a kyselina jsou biologicky odlišné věci.
Mravenec může protivníka sevřít kusadly, bodnout žihadlem nebo na něj vystříknout či do rány rozetřít sekret. To, kterou možnost má k dispozici, jaké látky používá a jak je do těla protivníka dostane, se mezi podčeleděmi výrazně liší. zdroj
| Nástroj | Co může dělat | Co se mezi liniemi mění |
|---|---|---|
| Kusadla | Uchopit, sevřít, řezat, držet protivníka nebo nanést sekret do rány | Tvar, síla skusu a souběžné použití sekretu či žihadla |
| Žihadlo | U druhů se zachovaným funkčním žihadlem propíchnout povrch těla a vpravit jed | Snadnost bodnutí, složení jedu, bolestivost a zdravotní účinek |
| Jed | Směs látek používaná při lovu nebo obraně | Složení směsi a způsob podání: žihadlo, povrch rány nebo postřik |
| Acidopor | Otvor na konci zadečku mravenců podčeledi Formicinae, kterým se uvolňuje sekret jedové žlázy | Složení sekretu a způsob jeho použití u jednotlivých druhů Formicinae |
Jed Myrmica rubra a M. ruginodis obsahuje složitou směs bílkovin. U sedmi testovaných druhů Formicinae polknutí sekretu z acidoporu okyselilo vole, tedy zásobní část trávicího traktu. Vliv tohoto okyselení na mikroorganismy v potravě byl podrobně zkoumán hlavně u Camponotus floridanus. zdroj zdroj
04 · obrana vstupu, přesun plodu a evakuace
Kolonie může bránit vstup, přesunout plod nebo opustit hnízdo.
Hnízdo soustřeďuje plod, reprodukční jedince i zásoby a současně omezuje únikové cesty. Obrana proto může začít zadržením protivníka u vchodu, pokračovat přenášením plodu a podle situace skončit evakuací. Zvolená reakce závisí na tvaru hnízda, rychlosti hrozby a počtu dělnic, které jsou právě k dispozici.
Zpomalit pronikání do hnízda
Úzký otvor omezuje počet současně vstupujících protivníků. U některých specializovaných druhů jej může fyzicky blokovat hlava dělnice.
Odnést nepohyblivá stadia
Při evakuaci musí dělnice přenést i vajíčka, larvy a kukly.
Ochrana reprodukční samice
Královna bývá ukrytá a při stěhování ji dělnice mohou přenést.
Opustit dutinu, přesunout kolonii
Přesun členů a plodu umožní kolonii pokračovat v novém hnízdě.
Tři druhy Camponotus reagovaly na kočovného predátora odlišně: jeden evakuoval hnízdo i plod, dva přivolaly k obraně velké dělnice neboli majory. Ve 32 laboratorních stěhováních Temnothorax albipennis dělnice obvykle přenesly královnu až poté, co už přesunuly přibližně polovinu ostatních jedinců. zdroj zdroj
V laboratorním pokusu kolonie Temnothorax crassispinus opakovaně nucené ke stěhování zkrátily hledání a hodnocení nového hnízda, nikoli samotnou fázi přesunu. zdroj
05 · velikost a pracovní role
Major a voják nejsou automaticky synonyma.
U druhu s více velikostními formami dělnic označuje major tu největší. Slovo voják se v literatuře používá buď pro nápadně odlišenou skupinu uvnitř dělnické kasty, nebo pro dělnice specializované na obranu. Major proto nemusí být voják a obranu mohou zajišťovat i menší dělnice. zdroj
Spolupráce menších a větších dělnic
Při střetu menší dělnice držely vetřelce a přivolávaly další, zatímco větší dělnice znehybněného vetřelce usmrcovaly. zdroj
Hlava blokuje vstup
Ve srovnání čtyř druhů souvisely rozměry hnízdního otvoru s tvarem a chováním specializovaných vojáků. U druhu s nejvýraznější specializací otvor blokovala hlava jediného vojáka. Tento způsob blokování otvoru částí těla se nazývá fragmóza. zdroj
Obranu mohou zajistit běžné dělnice
U každého druhu je nutné doložit, které dělnice obranné úkoly skutečně vykonávají; samotná velikost zvláštní obrannou roli nedokazuje.
06 · kdo loví mravence
Mravence loví pavouci, jiní mravenci i obratlovci.
Riziku jsou vystaveny dělnice mimo hnízdo, okřídlení jedinci, plod i celé hnízdo. Některý predátor uloví příležitostně několik dělnic, jiný se na mravence specializuje a další proniká do hnízda. Dopad závisí na četnosti útoků a na tom, kterou část kolonie predátor zasahuje. zdroj
Lovec útočí na jednotlivce
V pokusech útočili dva specializovaní pavouci rodu Zodarion na mravence zezadu, kousali je do nohy a před protiútokem ustupovali. Omezovali tak možnost, aby je kořist zachytila kusadly nebo zasáhla sekretem. zdroj
Útok míří na hnízdo
Jiní mravenci nebo obratlovci mohou hledat plod, dělnice či zásoby uvnitř. Obrana vstupu, přenesení plodu a evakuace v takové situaci chrání více členů kolonie.
Rojení krátce mění riziko
Samci a mladé královny opouštějí kryt hnízda a dostávají se do dosahu vzdušných i pozemních lovců. Jejich úhyn přímo snižuje počet jedinců schopných rozmnožování.
07 · pach jedince a okolnosti setkání
Dělnice reaguje na směs látek na povrchu cizího těla, ne na jedinou univerzální značku.
V pokusech s Camponotus vagus ovlivňoval agresi vzájemný poměr uhlovodíků na povrchu těla. Studie však pracovala jen s několika předem vybranými dvojicemi agresivních kolonií. Sama proto nedokládá, že všichni mravenci rozpoznávají cizince stejným způsobem. Podrobnější souvislosti rozebírá kapitola o komunikaci. zdroj
- Zachycení pachu. Dělnice musí přijít dostatečně blízko, aby látky na povrchu těla druhého jedince vnímala.
- Porovnání a reakce. Síla agrese se může měnit podle rozdílu mezi pachovými profily i podle okolností setkání.
- Stupně reakce. Vyhýbání, výhrůžné postoje, krátké sevření a boj se smrtelnými následky představují různou intenzitu.
- Vztah k sousedům. U Liometopum microcephalum byly v testovaných populacích reakce vůči sousedním hnízdům silnější než vůči vzdáleným cizincům. Jiné druhy a situace mohou vykázat jiný vztah. zdroj
08 · od sdílení zdroje k eskalaci
Střety často vznikají u potravy, tras a hnízd.
Kolonie mohou soupeřit o potravu, hnízdní dutiny a dlouhodobě využívaný prostor. Setkání může skončit bojem, časovým rozdělením aktivity, využitím jiné části prostoru nebo ústupem. Průběh souvisí s hodnotou zdroje, místem a početním poměrem skupin. zdroj
Krátký spor u potravy
Po vyčerpání místního zdroje může konflikt skončit.
Přístup mezi hnízdem a zdrojem
Po stezce se pohybuje mnoho dělnic, takže její přerušení může mít jiný význam než náhodné setkání jednotlivců.
Prostor s plodem a reprodukčními jedinci
Blízkost vstupu může zvýšit hodnotu obrany, současně však omezit možnost ustoupit.
Dlouhodobě využívaný a bráněný prostor
Střet zde nemusí být vázán na jediný krátkodobý zdroj.
Při setkání s Lasius fuliginosus nebo Formica rufa může Liometopum microcephalum změnit trasu nebo ustoupit. Chování při nuceném těsném kontaktu proto nemusí předpovídat, jak se kolonie vyhne konfliktu ve volném prostoru. zdroj
09 · specializovaná výprava za plodem
Nájezd propojuje průzkum, nábor, střet a odnesení plodu.
U mravenců provozujících dulózu, tedy získávání pomocných dělnic loupeží plodu jiných mravenců, zahrnuje nájezd průzkum, nábor, cestu k hostitelskému hnízdu, střet a odnesení plodu. Z uloupeného plodu dospějí v útočníkově hnízdě dělnice hostitelského druhu, které tam poté pracují. Tím se dulóza liší od lovu kořisti i běžného boje o území. zdroj
Sledovaná kolonie Polyergus rufescens podnikala úspěšné i neúspěšné výpravy k několika hostitelským hnízdům. Formica sanguinea může hostitelské dělnice získávat nájezdy, zároveň však sbírá hmyz, semena a plody. Loupež plodu tedy není totéž co každodenní získávání potravy. zdroj zdroj
Použité zdroje
- Champer & Schlenoff. Battles between ants (Hymenoptera: Formicidae): a review. Journal of Insect Science, 2024.Přehled mezikoloniálních střetů od vyhýbání a ritualizace po smrtelné skupinové boje. Eskalaci spojuje s druhem, protivníkem, místem, zdrojem a početní situací; nestejné laboratorní protokoly však omezují přímé mezidruhové srovnání a pojem válka neznamená lidské plánování.
- Löfqvist. Formic acid and saturated hydrocarbons as alarm pheromones for the ant Formica rufa. Journal of Insect Physiology, 1976.Behaviorální experiment identifikující kyselinu mravenčí a několik nasycených uhlovodíků jako součásti poplachového systému F. rufa; poměr složek měnil sílu a trvání odpovědi.
- Fujiwara-Tsujii, Yamagata, Takeda, Mizunami & Yamaoka. Behavioral responses to the alarm pheromone of the ant Camponotus obscuripes. Zoological Science, 2006.Jednotlivé složky poplachové směsi japonského Camponotus obscuripes vyvolávaly odlišné reakce: úhyb, agresivní přiblížení nebo pozdější zklidnění. Přesné látky ani jejich účinky nelze přenést na všechny druhy rodu Camponotus či na všechny mravence.
- Allan, Elgar & Capon. Exploitation of an ant chemical alarm signal by the zodariid spider Habronestes bradleyi. Proceedings of the Royal Society B, 1996.Pokusy ukázaly přitažlivost specializovaného australského pavouka k poplachovému signálu kořistního mravence uvolňovanému při konfliktech. Jde o druhově specifický příklad odposlechu chemického signálu, ne důkaz, že každý alarm obecně přivolává predátory.
- Touchard, Aili, Fox, Escoubas, Orivel, Nicholson & Dejean. The Biochemical Toxin Arsenal from Ant Venoms. Toxins, 2016.Srovnávací přehled chemické rozmanitosti mravenčích jedů a rozdílů mezi liniemi; pojem „mravenčí jed“ neoznačuje jednu univerzální látku ani jeden způsob aplikace.
- Hurka et al. Venomics of the Central European Myrmicine Ants Myrmica rubra and Myrmica ruginodis. Toxins, 2022.Proteomická studie jedu dvou středoevropských druhů rodu Myrmica popsala také kandidátní alergenní rodiny. Autoři je nepovažují za běžně medicínsky významné; molekulární nález není údaj o četnosti reakcí ani diagnóza konkrétního případu.
- Tragust, Herrmann, Häfner, Braasch, Tilgen, Hoock, Milidakis, Gross & Feldhaar. Formicine ants swallow their highly acidic poison for gut microbial selection and control. eLife, 2020.Srovnání sedmi druhů Formicinae dokládá acidifikaci volete po spolknutí sekretu z acidoporu; podrobné testy mikrobiálního a patogenního prostředí proběhly hlavně u Camponotus floridanus. Výsledek nelze zobecnit na jiné podčeledi.
- LaMon & Topoff. Avoiding predation by army ants: defensive behaviours of three ant species of the genus Camponotus. Animal Behaviour, 1981.Pokusy s kontaktem tří druhů Camponotus s kočovnými Neivamyrmex nigrescens ukázaly odlišné obrany: jeden druh evakuoval hnízdo i plod, dva rekrutovaly majory. Reakce byly druhově a nepříteli specifické; nejde o univerzální scénář napadeného mraveniště.
- Franks & Sendova-Franks. Queen transport during ant colony emigration: a group-level adaptive behavior. Behavioral Ecology, 2000.Ve 32 laboratorních emigracích tehdejšího Leptothorax albipennis, dnes Temnothorax albipennis, byla královna obvykle nesena přibližně uprostřed pořadí transportů. Jeden malý jednokrálovný druh nedokládá, že všechny královny jsou vždy přenášeny nebo že každé vyrušení spustí evakuaci.
- Mitrus. Emigration speed and the production of sexuals in colonies of the ant Temnothorax crassispinus under high and low levels of disturbance. Insectes Sociaux, 2016.Častěji stěhované laboratorní kolonie T. crassispinus zkrátily fázi nalezení a hodnocení nového hnízda, nikoli samotný transport; studie neprokázala rozdíl v celkové investici do pohlavních jedinců.
- Wills, Powell, Rivera & Suarez. Correlates and Consequences of Worker Polymorphism in Ants. Annual Review of Entomology, 2018.Přehled příčin a funkčních důsledků velikostní variability dělnic; odděluje plynulý polymorfismus od diskrétních podkast a varuje před automatickým ztotožněním velké dělnice s vojákem.
- Detrain & Pasteels. Caste polyethism and collective defense in the ant, Pheidole pallidula: the outcome of quantitative differences in recruitment. Behavioral Ecology and Sociobiology, 1992.Pokusné střety Pheidole pallidula ukázaly spolupráci minorů, kteří drželi a rekrutovali, s majory usmrcujícími znehybněného vetřelce. Výsledek patří jednomu druhu a konkrétním arénovým podmínkám; nedokládá, že každý major je výhradně voják.
- Powell. Ecological specialization and the evolution of a specialized caste in Cephalotes ants. Functional Ecology, 2008.Srovnání čtyř tropických druhů Cephalotes propojilo rozměr hnízdního otvoru s morfologií a chováním specializovaných vojáků; u nejodvozenějšího typu otvor blokovala hlava jediného vojáka. Jde o názorný případ fragmózy, ne univerzální funkci velkých dělnic.
- Lach, Parr & Abbott (eds.). Ant Ecology. Oxford University Press, 2010.Odborná syntéza určování, životních strategií, zakládání kolonií, potravy a ekologických vztahů mravenců.
- Pekár. Predatory behavior of two European ant-eating spiders (Araneae, Zodariidae). Journal of Arachnology, 2004.Laboratorní nabídky ukázaly, že evropské Zodarion germanicum a Z. rubidum lovily řadu druhů mravenců, zatímco jiné skupiny kořisti většinou ignorovaly, a útočily způsobem omezujícím protiútok. Pokus neurčuje podíl mravenců zabitých v přírodě ani dopad na celé kolonie.
- Keresztes, Csata, Lunka & Markó. Friend or foe? Differential aggression towards neighbors and strangers in the ant Liometopum microcephalum (Hymenoptera: Formicidae). Entomological Science, 2020.Testy ve dvou populacích zjistily silnější agresi vůči sousedním hnízdům a nepodpořily představu jediné populačně propojené polydomní sítě; nevylučují místní satelitní hnízda.
- Petráková & Schlaghamerský. Interactions between Liometopum microcephalum (Formicidae) and other dominant ant species of sympatric occurrence. Community Ecology, 2011.Terénní pozorování na šesti jihomoravských místech a laboratorní střety s Lasius fuliginosus a Formica rufa; souboj v uzavřené Petriho misce není úplným modelem teritoria.
- Buschinger, Ehrhardt & Winter. The Organization of Slave Raids in Dulotic Ants — a Comparative Study (Hymenoptera; Formicidae). Zeitschrift für Tierpsychologie, 1980.Primární srovnávací studie organizace nájezdů: průzkum, rekrutace, boj a transport plodu.
- Mori, Grasso & Le Moli. Eco-ethological Study on Raiding Behaviour of the European Amazon Ant, Polyergus rufescens. Ethology, 1991.Jedna italská kolonie byla po 53 po sobě jdoucích dnů sledována deset hodin denně. Pozorováno bylo 38 výprav; 27 z nich skončilo vypleněním celkem deseti různých hnízd F. cunicularia a 11 selhalo. Počty nelze převést na univerzální roční normu druhu.
- Mori, Grasso & Le Moli. Raiding and Foraging Behavior of the Blood-Red Ant, Formica sanguinea Latr. (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Insect Behavior, 2000.Dvě kolonie byly pozorovány 78 dnů po deset hodin denně: 26 výprav zahrnovalo úspěšné i neúspěšné útoky, zatímco běžné zásobování přinášelo hmyz, semena a plody; výsledky názorně oddělují dulotické nájezdy od každodenního lovu.