Formicinae · Camponotus
mravenec dřevokaz
Camponotus ligniperda (Latreille, 1802)
Velký červenočerný mravenec nížinných a podhorských lesů, který osídluje hlavně již narušené dřevo a od C. herculeanus se bezpečně liší až jemnými znaky zadečku.

Profil druhu
Jak žije a čím je zajímavý
Mravenec dřevokaz patří k největším evropským mravencům, ale rekordní jedinec není samostatná „vojácká“ kasta. Doložené délky jsou 6–14 mm u dělnic, 9–12 mm u samců a 16–18 mm u královen. Dělnice tvoří plynulé velikostní spektrum od minorů po majory; velikost sama tedy druh neurčuje.
Jak jej oddělit od mravence obrovského
Camponotus herculeanus je skutečný sesterský a nejproblematičtější podobný druh. C. ligniperda bývá světleji červenohnědý a má rozsáhlejší červenou plochu na prvním článku zadečku, pigmentace se však překrývá. Seifertova analýza 140 dělnic ukázala mnohem spolehlivější kombinaci znaků: C. ligniperda má na prvním tergitu kratší a řidší přitisklé chloupky, postrádá jemná podélná žebírka mezi příčnými mikrovlnkami a při stejné velikosti hlavy má relativně delší tykadlový násadec, zadní holeň a mesosoma.
Tyto rozdíly se hodnotí pod zvětšením a po zohlednění velikosti jedince. Fotografie jediného minora shora obvykle nestačí. Vzácní kříženci jsou navíc skuteční, nikoli jen barevná domněnka: v sympatrické části střední Evropy byla jejich frekvence odhadnuta na 0,2–1,0 %.
Další velké druhy rodu jsou snazší. Camponotus vagus má tělo jednolitě černé a nápadně hustou světlou pubescenci, zatímco C. fallax je menší, převážně tmavý stromový druh se světlejšími končetinami. U barevně nejasného velkého jedince však nelze tyto zkratky používat bez kontroly dalších znaků.
Dřevokaz, který dřevo nejí
České jméno vystihuje práci se dřevem, nikoli jídelníček. Kontrolovaný experiment nepotvrdil, že by C. ligniperda nebo C. herculeanus využívali dřevo jako potravu. Dělnice získávají energii hlavně z medovice a bílkoviny z kořisti či nalezených členovců.
Také původ poškození je důležité číst správně. Ve východočeské studii 130 větrem zlomených jehličnanů bylo 34 stromů osídleno C. ligniperda a výskyt hnízda silně souvisel s hnědou hnilobou; všechna zjištěná stromová hnízda ležela v takto napadeném dřevě. Mravenci změklé jarní dřevo dále odstraňují a vytvářejí lamelové chodby, ale nález hnízda neprokazuje, že způsobili prvotní hnilobu nebo oslabení stromu.
Ne každá kolonie je přitom ve kmeni. Středoevropská data uvádějí vedle dřevních hnízd také hnízda zemní a pod kameny. Druh je teplomilnější než C. herculeanus a často žije na světlých okrajích lesů, kamenitých mezích, v sadech či zahradách, cílený český průzkum však našel stromová hnízda i uvnitř zapojených nížinných porostů. „Lesní okraj“ proto není povinnou určovací podmínkou.
Založení kolonie a pomalý první vývoj
Oplozená královna dokáže založit kolonii nezávisle: uzavře se bez dělnic a první plod živí z tělesných zásob. V laboratorním pokusu se sedmi přeživšími zakládajícími královnami se první vajíčka objevila průměrně po dvou dnech, larvy ve čtvrtém týdnu, kukly v šestém a první dělnice v osmém týdnu. Jde o výsledek konkrétního chovu, nikoli přesnou lhůtu pro terén, kde teplota a termín letu průběh mění.
Zakládat může jedna královna a vzácně i více královen společně. Zralé kolonie jsou převážně jednokrálovné, ale genetická studie jedné populace našla v 8 z 21 zkoumaných kolonií genotypy neslučitelné s jedinou královnou a vyložila je jako oligogynii. Odhadované dvě až pět převážně nepříbuzných královen tehdy nesdílelo jednu komoru: vzájemně se netolerovaly a využívaly oddělená teritoria rozptýleného hnízda. Tento lokální výsledek nelze převést na tvrzení, že je druh běžně polygynní.
Diapauza není pouhé prochladnutí
Sezónní klid má vnitřní složku. Hölldoblerovy pokusy ukázaly, že kolonie C. ligniperda tvořily zimní shluk a larvy setrvávaly v klidu i při vyšší teplotě; dostávaly jen málo potravy a larvální stadium bylo odolné vůči chladu. V pozdějším dvouletém laboratorním sledování po přezimování nebyla v koloniích vajíčka ani kukly, ale zůstaly larvy a dělnice. Tvrzení, že stálé teplo vždy „zruší zimování“, proto pro tento druh neplatí.
Krátké jarní až časně letní rojení
Český přehled udává rojení od dubna do června. Přesnější německý soubor 26 letů ležel mezi 3. květnem a 26. červnem, s průměrem kolem 5. června; jedenáct časovaných letů proběhlo mezi 10:50 a 20:15, v průměru kolem 16:19, při 21–28 °C. Jde o regionální fenologii, ne kalendářní slib: nadmořská výška a aktuální počasí mohou konkrétní let posunout.
Status v Česku
Druh je v Česku potvrzený a na vhodných místech běžný. Vyhláška č. 395/1992 Sb. jej neuvádí mezi zvláště chráněnými živočichy; zákonná ochrana všech druhů rodu Formica se na rod Camponotus nevztahuje. Camponotus ligniperda není ani mezi dvanácti druhy mravenců zařazenými do národního Červeného seznamu 2017. To není totéž jako samostatné vyhodnocení v kategorii LC a na chráněných územích nadále platí jejich vlastní režim.
Určování
Na co se dívat
- Dělnice tvoří plynulé velikostní spektrum od drobných minorů po mohutné majory se širokou hlavou; doložený rozsah délky těla je 6–14 mm.
- Hlava a zadní část zadečku jsou hnědočerné až černé, mesosoma, stopka a obvykle velká přední část prvního článku zadečku hnědočervené; rozsah i sytost kresby jsou proměnlivé.
- Proti Camponotus herculeanus má na hřbetě prvního tergitu zadečku výrazně kratší přitisklé chloupky a obvykle řidší pubescenci, takže zadeček působí leskleji.
- Mezi příčnými mikrovlnkami prvního tergitu chybějí jemná podélná žebírka typická pro C. herculeanus; znak vyžaduje čistý preparát, vhodné boční osvětlení a velké zvětšení.
Způsob života
Hnízdo, potrava a kolonie
- Prostředí
- světlé listnaté, smíšené i jehličnaté lesy · lesní okraje a kamenité meze · sady, zahrady a aleje · parky a zástavba s vhodným dřevem
- Hnízdo
- Hnízdí ve spodních částech oslabených kmenů, odumřelých kořenech, pařezech, mrtvém i technickém dřevě, ale také čistě v zemi pod kameny a v suti. V české studii polomů byla všechna stromová hnízda v jádrovém dřevě předem změkčeném hnědou hnilobou.
- Potrava
- Hlavním sladkým zdrojem je medovice mšic a dalšího savého hmyzu; dělnice zároveň loví živé členovce a sbírají živočišnou potravu. Dřevo není potravou a experiment nepotvrdil jeho trávení.
- Kolonie
- Kolonie bývá jednokrálovná, může mít řádově několik tisíc dělnic a její hnízdo může zasahovat do více stromů. Královna zakládá samostatně z vlastních zásob, jednotlivě nebo vzácně ve skupině; geneticky doložená oligogynní hnízda s několika vzájemně nepříbuznými a netolerantními královnami jsou odlišnou, ne běžně polygynní situací.
Svatební lety
Kdy se rojí
Český přehled uvádí duben až červen. V souboru 26 německých pozorování připadly lety na 3. května až 26. června, průměrně na 5. června; konkrétní termín mění poloha a počasí.
Jistota kalendáře: vyšší. Tmavé měsíce označují typické vrcholné období. Termín může posunout počasí, poloha i nadmořská výška.
Výskyt
Kde druh potkáte
V Česku je na vhodných stanovištích běžný po celém území, hlavně v nížinách, pahorkatinách a podhůří; český regionální přehled uvádí obvykle výskyt přibližně do 700 m n. m. Areál zahrnuje velkou část Evropy, Kavkaz a Malou Asii.
Ochrana
Bez samostatné zvláštní ochrany
Druh není uveden mezi zvláště chráněnými živočichy ve vyhlášce č. 395/1992 Sb.; ochrana rodu Formica se na Camponotus nevztahuje. Není ani mezi 12 druhy mravenců zařazenými do českého Červeného seznamu 2017, což však samo o sobě nepředstavuje formální hodnocení LC.
Zdroje profilu
- Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírá z integrativní revize Wagner et al. 2017, nikoli z vlastního voucherového souboru.
- Camponotus ligniperda — karta druhu. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR.
- Bezděčková & Bezděčka. Mravenci Vysočiny — komentovaný přehled druhů. Příroda Vysočiny, 2017.České názvy, určovací znaky, rozměry, regionální ekologie, výskyt a orientační fenologie řady druhů. Souhrnná stránka tiskne chybně roky autorit u M. rugulosa (1846 místo 1849), F. pratensis (1793 místo 1783) a F. lugubris (1840 místo 1838); profily používají současný checklist a katalogy.
- Camponotus ligniperda — species account. Nederlands Soortenregister / Naturalis.
- Seifert. Hybridization in the European carpenter ants Camponotus herculeanus and C. ligniperda. Insectes Sociaux, 2019.Morfometrické rozlišení, fenologie a odhad vzácné hybridizace dvojice podobných druhů.
- Seifert. The ecology of Central European non-arboreal ants — 37 years of a broad-spectrum analysis under permanent taxonomic control. Soil Organisms, 2017.Srovnávací syntéza 37 let terénních dat s hodnotami teploty a vlhkosti z výzkumných ploch. Uváděné velikosti kolonií, podíly hnízdních substrátů a potravní váhy jsou autorskými odhady či modely pro mezidruhové srovnání, nikoli univerzálními sčítáními každého hnízda.
- Véle & Horák. Space, habitat and isolation are the key determinants of tree colonization by the carpenter ant in plantation forests. Forests, 2019.Primární východočeská studie 130 polomů dokládající vazbu stromových hnízd C. ligniperda na hnědou hnilobu a již narušené dřevo.
- Graf & Hölldobler. Untersuchungen zur Frage der Holzverwertung als Nahrung bei holzzerstörenden Roßameisen. Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 1964.Experimentální práce k otázce, zda Camponotus ligniperda a C. herculeanus tráví dřevo.
- Keller & Passera. Fecundity of ant queens in relation to their age and the mode of colony founding. Insectes Sociaux, 1990.Dvouleté laboratorní sledování samostatného zakládání, prvního plodu, vývoje a přezimování královen C. ligniperda i C. herculeanus; nepopisuje věk první reprodukce zralé přírodní kolonie.
- Hölldobler. Temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen bei Roßameisenkolonien. Insectes Sociaux, 1961.Experimentální doklad zimního shluku a larválního klidu C. ligniperda a C. herculeanus, který přetrvával i při vyšší teplotě.
- Gadau, Gertsch, Heinze, Pamilo & Hölldobler. Oligogyny by unrelated queens in the carpenter ant, Camponotus ligniperdus. Behavioral Ecology and Sociobiology, 1998.Genetická studie oligogynie: v části zkoumaných kolonií odhadla dvě až pět převážně nepříbuzných a vzájemně netolerantních královen.
- Hejda, Farkač & Chobot (eds.). Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2017.Národní hodnocení ohrožení bezobratlých; zdroj českých kategorií CR, EN, VU a NT uváděných v profilech.
- Vyhláška č. 395/1992 Sb., příloha III. Ministerstvo životního prostředí / e-Sbírka, 1992.Všechny druhy rodu Formica jsou zařazeny mezi zvláště chráněné živočichy v kategorii ohrožených.
- Camponotus ligniperda. AntWiki.


