01 · původci nemocí a další vztahy
Patogen, parazit a sociální parazit označují odlišné vztahy.
Na těle, v trávicím traktu i v hnízdě žije mnoho mikroorganismů. Samotná přítomnost houby, bakterie nebo roztoče ještě neříká, zda daný organismus mravencům škodí, prospívá, nebo je pro ně za daných podmínek téměř neutrální.
Patogen může vyvolat onemocnění. Parazit získává zdroje na úkor hostitele, ale nemusí jej rychle zabít. Parasitoid během vývoje zpravidla usmrtí jediného hostitele. Symbiont označuje účastníka těsného soužití, nikoli automaticky prospěšný organismus. Sociální parazit naproti tomu využívá péči nebo organizaci cizí kolonie a nemusí způsobovat infekci. Jeho strategie popisuje kapitola o sociálním parazitismu.
02 · obrana od jedince po prostor
Obrana sahá od vyhýbání se nákaze po toleranci infekce.
Vedle tělesných bariér a imunity jednotlivce chrání kolonii také společné chování dělnic. Mohou se vyhnout nakažlivému materiálu, předem upravit prostředí, očistit družku nebo odstranit vážně napadený plod. Odborné texty navíc rozlišují rezistenci, která omezuje množení či množství patogenu, a toleranci, která zmírňuje škody, i když patogen z těla nebo kolonie zcela nezmizí. zdroj
| Vrstva | Kdy působí | Příklady | Možná cena |
|---|---|---|---|
| Vyhýbání se nákaze | Před kontaktem | Omezení vstupu do rizikového prostoru, odklon od kontaminovaného materiálu | Ztráta potravy nebo času |
| Prevence nákazy (profylaxe) | Před vznikem infekce | Pryskyřice, antimikrobiální materiály a odnášení mrtvých | Práce a energie |
| Čištění a dezinfekce | Po kontaktu, před průnikem patogenu do těla | Čištění jiného člena kolonie a ošetření povrchu těla nebo plodu | Přenos malé dávky na pečující jedince |
| Odstranění zdroje nákazy | Po rozpoznání vážné infekce | Zničení nakaženého plodu, izolace nebo odstranění mrtvého | Ztráta člena kolonie |
| Tolerance | Když patogen přetrvává | Omezení škod, aniž kolonie musí patogen úplně odstranit | Patogen zůstává v těle nebo kolonii |
03 · první zásah na povrchu
Čištění může spory odstranit i chemicky zneškodnit.
Při sociálním čištění, odborně zvaném allogrooming, jeden mravenec odstraňuje částice z těla druhého. Zásah proti houbovým sporám je nejúčinnější před jejich vyklíčením a průnikem povrchem těla. Část spor však může při čištění přejít na pečující dělnici.
U Lasius neglectus dělnice odstraňují spory z plodu a zároveň nabírají do úst kyselý sekret z acidoporu, otvoru na konci zadečku. Sekret nanášejí při čištění, takže spory nejen mechanicky odstraňují, ale také chemicky ošetřují. zdroj
Zdroj látek omezujících mikroorganismy
Tato párová exokrinní žláza má vývod na zadní části mesosomatu, tedy střední části těla za hlavou, a je pro mravence charakteristická. Její velikost, složení sekretu i způsob používání se však mezi skupinami mravenců liší; některé ji druhotně ztratily nebo mají silně zmenšenou. zdroj
Kyselý sekret podčeledi Formicinae
Mravenci této podčeledi mohou kyselý jed používat v obraně i při udržování čistoty. U sedmi testovaných druhů jeho polykání okyselovalo vole, tedy zásobní část trávicího traktu. U Camponotus floridanus tím dělnice omezovaly patogenní mikroorganismy v přijaté potravě. zdroj
Pryskyřice jako vnější ochrana
U Formica paralugubris zvýšila jehličnatá pryskyřice přežívání dospělců i larev vystavených bakterii Pseudomonas fluorescens. Po vystavení houbě Metarhizium anisopliae byl účinek doložen jen u larev. Výsledek tedy závisel na vývojovém stadiu mravence i na druhu patogenu. zdroj
Více spor vyvolá více čištění
U Lasius neglectus dělnice častěji čistily jedince s větším množstvím spor. Dělnice, kterou právě čistila družka, dočasně méně čistila ostatní. zdroj
04 · když běžná péče nestačí
Dělnice mohou zničit nakaženou kuklu a odnést mrtvé dál od plodu.
Plod se nemůže sám očistit ani opustit rizikové místo. U smrtelně nakažených kukel Lasius neglectus proto dělnice používají krajní zásah zvaný destruktivní dezinfekce: napadenou kuklu otevřou, poruší a chemicky ošetří. Zásah snížil přibližně o 95 % podíl kukel, na nichž houba vytvořila spory, ale kukla při něm zahyne. zdroj
- Rozpoznání. Dělnice zasahují po vzniku infekce, ale ještě předtím, než kukla začne šířit spory.
- Otevření kokonu. Dělnice odstraní obal a získají přístup k povrchu kukly.
- Narušení a dezinfekce. Prokousnou kutikulu a nanesou dovnitř antimikrobiální jed.
- Zastavení přenosu. Potlačením sporulace omezují riziko dalšího přenosu za cenu ztráty napadené kukly.
Mrtvý jedinec není automaticky nakažlivý, na rozkládajícím se těle se však mohou množit mikroorganismy. V experimentálních koloniích Myrmica rubra přežilo více dělnic, když mohly mrtvé volně odnášet. Když byl východ příliš úzký, těla alespoň přesouvaly dál od larev a postupně je rozebíraly. zdroj
05 · kdo se s kým potkává
Rozdělení práce a uspořádání hnízda mohou zpomalit šíření nákazy.
Kontaktní síť je přehled toho, kteří jedinci se setkávají a jak často. Dělnice s různými úkoly se pohybují v jiných částech hnízda a nepotkávají všechny členky kolonie stejně často. Toto rozdělení může zpomalit cestu patogenu ke královně a plodu. Při hrozbě navíc mění chování jak dělnice vystavené nákaze, tak ostatní členky kolonie.
Camponotus aethiops
V laboratorním experimentu nakažené dělnice omezily kontakty s ostatními dělnicemi i s plodem; od třetího dne pobývaly převážně mimo hnízdo. Autoři toto stažení vykládají jako snížení rizika přenosu do kolonie. zdroj
Lasius niger
Poté, co byly některé dělnice v pokusu vystaveny houbě, změnily kontakty nejen ony, ale i ostatní členky experimentálních kolonií. Tato změna kontaktní sítě omezila přenos. zdroj
Lasius niger
Skupiny s dělnicemi vystavenými houbě hloubily rychleji, zakládaly vzdálenější vstupy a vytvářely komory méně propojené se zbytkem hnízda. Model založený na naměřeném uspořádání a chování předpověděl pomalejší přenos nákazy. zdroj
06 · obrana jedince a vývoj patogenu
Malá dávka patogenu může aktivovat obranu a péče kolonie může ovlivnit jeho další vývoj.
Při čištění může pečující dělnice převzít malé množství patogenu. U Lasius neglectus vyvolala péče o družku vystavenou houbě Metarhizium brunneum slabou infekci, která aktivovala protihoubovou obranu a zvýšila schopnost brzdit růst houby. Autoři tento jev označili jako sociální imunizaci. Nejde o očkování v obratlovčím smyslu ani o bezpečný jev u každého patogenu. zdroj
V průběhu deseti infekčních cyklů výzkumníci přenášeli spory hub Metarhizium do dalších hostitelů. V jedné skupině zůstával nakažený mravenec s pečujícími dělnicemi Linepithema humile, ve druhé byl sám. Péče ovlivnila, které linie hub přetrvávaly. Tyto linie méně zabíjely hostitele a tvořily více spor. Dělnice na ně reagovaly méně častým čištěním. Lišilo se také chemické složení jejich spor. Pokus tak ukazuje, že péče kolonie může ovlivnit další vývoj patogenu, ne pouze průběh jediné infekce. zdroj
07 · dva příklady z přírody
Terénní studie ukazují rozdíly v místě infekce, množství parazita i dopadu na kolonii.
Rickia wasmannii
Na hostiteli Myrmica scabrinodis byl podíl infikovaných kolonií vyšší ve vlhčích stanovištích. V nakažených koloniích se množství houby výrazně lišilo mezi jedinci i částmi těla. zdroj
Ophiocordyceps camponoti-rufipedis
Ve sledovaném tropickém systému s hostitelem Camponotus rufipes se průběžně objevovali mrtví jedinci, kolonie však během studie nezkolabovaly. Houba se uvnitř hnízda nerozvinula do stadia schopného nakazit dalšího hostitele. zdroj
Použité zdroje
- Yek & Mueller. The metapleural gland of ants. Biological Reviews, 2011.Kritická syntéza stavby, chemie a evoluce metapleurální žlázy. Nejsilnější oporu mají sanitární a obranné funkce; žláza nebo její vnější otvor však byly v některých liniích opakovaně ztraceny.
- Tragust, Herrmann, Häfner, Braasch, Tilgen, Hoock, Milidakis, Gross & Feldhaar. Formicine ants swallow their highly acidic poison for gut microbial selection and control. eLife, 2020.Srovnání sedmi druhů Formicinae dokládá acidifikaci volete po spolknutí sekretu z acidoporu; podrobné testy mikrobiálního a patogenního prostředí proběhly hlavně u Camponotus floridanus. Výsledek nelze zobecnit na jiné podčeledi.
- Tragust, Mitteregger, Barone, Konrad, Ugelvig & Cremer. Ants Disinfect Fungus-Exposed Brood by Oral Uptake and Spread of Their Poison. Current Biology, 2013.Laboratorní experiment s Lasius neglectus ukázal, že dělnice při péči mechanicky odstraňovaly spory a z acidoporu nabíraly do úst kyselý jed, kterým povrch plodu dezinfikovaly. Mechanismus nelze automaticky přenést mimo studovanou linii podčeledi Formicinae.
- Casillas-Pérez, Boďová, Grasse, Tkačik & Cremer. Dynamic pathogen detection and social feedback shape collective hygiene in ants. Nature Communications, 2023.Časově rozlišené pokusy se skupinami šesti Lasius neglectus ukázaly, že dělnice častěji ošetřovaly jedince s aktuálně vyšší náloží spor a po přijetí péče vlastní ošetřování dočasně tlumily; lokální rozhodnutí společně zvyšovala odstranění patogenu.
- Pull, Ugelvig, Wiesenhofer, Grasse, Tragust, Schmitt, Brown & Cremer. Destructive disinfection of infected brood prevents systemic disease spread in ant colonies. eLife, 2018.V kolonii Lasius neglectus dělnice během ještě nenakažlivé inkubace rozbalily kukly smrtelně infikované Metarhizium brunneum, narušily jejich kutikulu a aplikovaly jed; zásah snížil podíl sporulujících kukel přibližně o 95 % za cenu jejich ztráty.
- Diez, Lejeune & Detrain. Keep the nest clean: survival advantages of corpse removal in ants. Biology Letters, 2014.Padesátidenní experiment s Myrmica rubra porovnal skupiny s volným a omezeným odnášením mrtvých. Volné odstraňování zvýšilo přežívání dělnic; při omezení mravenci odnesli, co mohli, a zbylé mrtvé jedince přesunuli od plodu, obvykle do rohů hnízda. Studie nedokládá rozebírání těl.
- Bos, Lefèvre, Jensen & D’Ettorre. Sick ants become unsociable. Journal of Evolutionary Biology 25(2): 342–351, 2012.Laboratorní experiment s C. aethiops a houbou Metarhizium brunneum: nakažené dělnice od třetího dne omezily kontakty a péči o plod a pobývaly hlavně mimo hnízdo. Jde o kontrolovanou nákazu, nikoli měření četnosti tohoto chování ve volné přírodě.
- Stroeymeyt, Grasse, Crespi, Mersch, Cremer & Keller. Social network plasticity decreases disease transmission in a eusocial insect. Science, 2018.Automatizované sledování Lasius niger po kontrolované expozici houbě ukázalo, že exponované dělnice i jejich družky změnily kontaktní síť způsobem, který omezoval přenos. Studie pracovala s experimentálními koloniemi jediného druhu a netestovala přenos výsledku na jiné mravence.
- Leckie, Sinha Andon, Bruce & Stroeymeyt. Architectural immunity: Ants alter their nest networks to prevent epidemics. Science, 2025.Laboratorní skupiny Lasius niger po přidání dělnic vystavených patogenu hloubily odlišnou trojrozměrnou síť: hnízdo rozšiřovaly rychleji, zakládaly vzdálenější vstupy a méně centrální komory; tyto změny v modelech snižovaly přenos. Studie dokládá plastickou stavbu nového hnízda, ne přestavbu každého přírodního mraveniště.
- Stock et al. Pathogen evasion of social immunity. Nature Ecology & Evolution, 2023.Sériové pasážování směsi šesti kmenů Metarhizium ve dvaceti experimentálních liniích přes Linepithema humile ukázalo, že výběr za přítomnosti pečujících družek změnil produkci spor, virulenci i chemický signál vyvolávající čištění. Jde o experimentální evoluci, nikoli popis jediné terénní epidemie.
- Chapuisat, Oppliger, Magliano & Christe. Wood ants use resin to protect themselves against pathogens. Proceedings of the Royal Society B, 2007.U příbuzného F. paralugubris zvýšila jehličnatá pryskyřice přežívání dospělců i larev po expozici bakterii Pseudomonas fluorescens a larev po expozici houbě Metarhizium anisopliae. Nejde o přímý experiment s F. lugubris.
- Markó, Csata, Erős, Német, Czekes & Rózsa. Distribution of the myrmecoparasitic fungus Rickia wasmannii (Ascomycota: Laboulbeniales) across colonies, individuals, and body parts of Myrmica scabrinodis. Journal of Invertebrate Pathology, 2016.Regionální průzkum parazitické houby na M. scabrinodis: infekce byla soustředěná do vlhkých stanovišť a mezi hnízdy i dělnicemi silně nerovnoměrná; nejde o údaj o četnosti infekce v Česku.
- Loreto, Elliot, Freitas, Pereira & Hughes. Long-Term Disease Dynamics for a Specialized Parasite of Ant Societies: A Field Study. PLOS ONE, 2014.Dvacetiměsíční terénní studie tropického systému Camponotus rufipes–Ophiocordyceps camponoti-rufipedis zaznamenala nové mrtvé hostitele při šesti po sobě jdoucích měsíčních kontrolách i návratech ve 14. a 20. měsíci, bez kolapsu kolonií. Ve sledovaném systému se přenosové stadium houby nerozvinulo uvnitř hnízda; závěry nelze automaticky přenést na evropské druhy.