Formica polyctena

Podrobný profil

Biologie, určení a české doklady

Kolonie mravence množivého může obývat síť kup spojených stezkami, po nichž se přesouvají dělnice, potrava, plod i královny. Ne každá skupina blízkých kup však tvoří superkolonii a největší známé soustavy nejsou obrazem běžného hnízda. Uspořádání kolonií se liší mezi populacemi a záleží také na tom, zda sledujeme jednu kupu, nebo celou soustavu.

Určení a hybridizace

Na první pohled je F. polyctena typický červenočerný lesní mravenec. Od F. rufa se v průměru liší menším počtem a kratšími vzpřímenými chlupy na spodní straně hlavy a na střední části těla; na zadním okraji hlavy obvykle vzpřímené chlupy chybějí. Ani jeden z těchto znaků sám druh spolehlivě neurčuje. Moderní revize porovnává více rozměrů a ochlupení u série dělnic, protože hodnoty jednotlivců se překrývají.

Situaci komplikuje skutečná hybridizace s F. rufa. Kombinace měření těla a genetických markerů potvrdila populace s přechodnými znaky i zpětné křížení. Vzhled dělnic, uspořádání kolonií i velikost hnízd mohou mít přechodnou podobu a geny se mezi rodičovskými druhy nemusejí přenášet oběma směry stejně. Celková fotografie kupy, barevnost dělnice ani počet okolních hnízd proto ke spolehlivému určení nestačí. Pozorování lze zaznamenat jako skupinu Formica rufa; přesnější určení musí vycházet z kombinace vhodných znaků.

Jak se kupa zahřívá

Nadzemní část hnízda vzniká z jehličí, větviček a dalšího dostupného rostlinného materiálu; pod ní pokračuje systém chodeb do půdy. Tvar, objem, oslunění i vlhkost mění rychlost ohřevu a únik tepla. Terénní měření a fyzikální modely ukazují, že větší kupa může lépe tlumit výkyvy, ale termoregulace není pouhou vlastností hromady materiálu. Dělnice otevírají a uzavírají průchody, přesouvají plod mezi teplotními zónami a mění strukturu povrchu.

Brzy na jaře se na osluněném povrchu objevují husté tmavé shluky dělnic. Automatické snímkování 19 hnízd zachytilo takzvané slunění na všech sledovaných kupách, jeho četnost se však mezi nimi výrazně lišila. Předpokládá se, že shlukování usnadňuje ohřev dělnic a ty po návratu část tepla odevzdají uvnitř hnízda. Není to povinný každodenní rituál: záleží na počasí, poloze i konkrétním hnízdě.

Polygynie a polydomie

F. polyctena je zpravidla polygynní, tedy s více kladoucími královnami, a často polydomní, kdy jedna kolonie využívá více hnízd. Jedna kupa může mít stovky kladoucích královen a celá polydomní kolonie může ve výjimečných případech zahrnovat až tisíce královen i ohromné množství dělnic. Jde o možné horní hodnoty, ne o popis každého lesa. Královny navíc nemusejí přispívat stejně a jednotlivé kupy mohou mít odlišnou roli i sezonní význam.

Samotná vzdálenost kup nestačí k určení hranic kolonie. O superkolonii má smysl mluvit teprve tehdy, když rozsáhlá síť vykazuje spolupráci, výměnu jedinců či zdrojů a nízkou agresi mezi hnízdy. Dvě sousední kupy mohou patřit jedné kolonii, dvěma příbuzným koloniím i koloniím, které spolu soupeří. Bez pozorování chování nebo genetických údajů nelze jejich hranici spolehlivě určit.

Založení kolonie a pučení

Kolonie se často rozšiřuje pučením. Část dělnic, plodu a jedna či více královen obsadí místo poblíž mateřské kupy; spojení může zůstat zachované a nové hnízdo se zapojí do celé soustavy. Kolonie se tak šíří po zemi, aniž by nová královna musela začínat sama. Mladé královny mohou být přijaty také do vlastní hnízdní soustavy a část z nich shodí křídla bez nápadného dálkového letu.

Druhou možností je dočasný sociální parazitismus. Královna pronikne do hnízda některého druhu podrodu Serviformica; nejčastěji uváděným hostitelem je F. fusca. Dělnice hostitele pak pečují o její první potomky. Úspěch závisí na sezoně a stavu hostitelské kolonie; osiřelé hnízdo bez funkční královny může být zranitelnější než stabilní vícekrálovná kolonie. Není správné popisovat F. polyctena jako druh, jehož kolonii běžně zakládá osamělá královna klaustrálním způsobem. Širší souvislosti ukazují kapitoly o zakládání a růstu a sociálním parazitismu.

Medovice dodává energii, živočišná potrava dusík

Stálé stezky často směřují ke stromům s mšicemi a dalším producentům medovice. Cukerný roztok dodává dělnicím velkou část energie, zatímco ulovení nebo nalezení členovci přinášejí zejména dusík potřebný pro rostoucí plod. V dubovém lese se příjem živočišného dusíku během sezony měnil a byl vyšší na jaře. Ani při místním přemnožení jednoho motýlího škůdce se však kolonie nezaměřila pouze na něj.

Označení „užitečný hubitel škůdců“ je proto příliš jednoduché. F. polyctena loví různé druhy kořisti, sbírá potravu a zároveň chrání savý hmyz, od něhož získává medovici. Může omezovat některé organismy a jiným konkurovat. Dopad na les závisí na velikosti sledované plochy, složení společenstva i na tom, co přesně zkoumáme.

Vliv na další lesní organismy

Kupa koncentruje organický materiál, provzdušňuje půdu a přesouvá živiny mezi korunami, povrchem a podzemím. U šesti kup v českém smrkovém lese se pH a množství organické hmoty měnily ještě několik metrů od hnízda. Jiné jihočeské srovnání našlo v blízkosti kup vyšší pH a koncentrace fosforu, draslíku a dusičnanů. Růst okolních smrků však nebyl prostě rychlejší; nejvyšší hodnoty byly naopak naměřeny daleko od kup a terénní vztah neurčuje jedinou příčinu.

Vliv pokračuje i po zániku kolonie. Na deseti opuštěných kupách v Polsku vyklíčilo dvanáct druhů cévnatých rostlin, takže stará stavba může vytvořit jiné mikrostanoviště než okolní půda. Malý soubor ale není důkaz, že každá opuštěná kupa zvýší rozmanitost lesa. Přesnější je chápat hnízdo jako místo, které mění své okolí. Směr a síla těchto změn se liší mezi organismy i během života kupy.

Rozmnožování v kupě a jejím okolí

Pohlavní jedinci se objevují především v květnu a červnu, ale načasování se mění s počasím, osluněním a nadmořskou výškou. Ve studii stovek kup u Freiburgu obsahovala okřídlené jedince jen část hnízd a doba jejich přítomnosti v jedné kupě trvala v průměru několik týdnů. S rostoucí nadmořskou výškou se začátek posouval, proto nelze očekávat jediný „den lesních mravenců“ pro celé Česko.

Navíc nemusí dojít k nápadnému hromadnému odletu. Ve vícekrálovných soustavách může páření proběhnout uvnitř hnízd nebo v jejich bezprostřední blízkosti a mladá královna se může vrátit či být přijata bez letu na velkou vzdálenost. Kalendář rojení proto udává období, kdy je šance na pozorování vyšší; neznamená, že každá kupa musí v daném týdnu vypustit okřídlence.