Formicinae · Lasius
Lasius carniolicus
Mayr, 1861
Drobný žlutý sociální parazit s citronovou vůní, zavalitým petiolem a královnou velkou jako dělnice, doložený od středomořských lesů po horské louky.

Profil druhu
Jak žije a čím je zajímavý
Lasius carniolicus vypadá na první pohled jako nenápadný žlutý zemní mravenec. Při bližším pohledu se však vymyká: petiolus připomíná nízký tlustý uzlík, královna není větší než dělnice a rozrušená kolonie může výrazně vonět po citronu. Přesto zůstává biologie druhu známá z malých, geograficky rozptýlených souborů.
Dřívější Austrolasius je užitečná hledací stopa
Spolu s Lasius reginae tvořil druh tradiční podrod Austrolasius. Název upozorňoval na společnou kombinaci drobných královen, tlustého petiolu a sociálně parazitického zakládání. Současná klasifikace oba druhy ponechává uvnitř rodu Lasius, ale starší podrodové jméno má smysl znát při hledání literatury.
Drobná královna není jen zmenšeninou běžné královny Lasius. Sociální parazit nemusí nést tolik zásob pro samostatný odchov prvních dělnic, protože využije pracovní sílu hostitelské kolonie. U příbuzné skupiny se po úspěšném usazení zadeček plodné královny zvětšuje, zatímco její původní celková délka zůstává blízká dělnicím.
Tlustý petiolus a počet chlupů oddělují dvojici
Dělnice je žlutá až načervenale žlutá, má velmi malé oči a zaoblenou hlavu s vypouklými lícemi. Petiolus není tenká svislá šupina: v bočním pohledu je nápadně nízký, silný a nahoře oblý. Královna měří přibližně 3,5 milimetru, tedy podobně jako dělnice o délce zhruba 3–3,5 milimetru.
Největším problémem je L. reginae. U L. carniolicus bývá na temeni dělnice přibližně 12–34 dlouhých štětin, zatímco u L. reginae původní diagnóza uvádí asi 7–11. Ochmýření tykadlového násadce je u L. carniolicus šikmější a na stehnech se objevují odstávající chlupy, které L. reginae zpravidla postrádá. Moderní klíče pracují také s celkovým počtem poloodstávajících až odstávajících chlupů na nohách.
Rozsahy jednotlivých znaků nelze chápat jako automatický test. Důležitá je definice místa, odkud se chlupy počítají, orientace těla a srovnání více dělnic. Bez stereomikroskopu a současného klíče je poctivější určit dvojici carniolicus/reginae než přesný druh podle barvy.
Citronová vůně má chemický základ
Chemická studie čtyř druhů Lasius analyzovala těkavé látky z hlavy, hrudi a zadečku. U L. carniolicus našla velké množství isoprenoidů, zejména citronellal a pravděpodobně geranylcitronellal, doplněné menšími podíly dalších sloučenin. To dobře odpovídá nápadné citronové vůni, kterou mohou badatelé zaznamenat při otevření kolonie a která podle terénních zkušeností ulpívá i ve zkumavce s materiálem.
Je však nutné oddělit chemické složení od funkce. Experimentální test alarmové reakce v původní práci nelze jednoduše přenést z jiného druhu na L. carniolicus. Profil proto říká, že vůně má doložený chemický základ, nikoli že každá nalezená sloučenina má u tohoto druhu přímo experimentálně potvrzenou alarmovou nebo odpuzující roli.
Nežije jen na jediné podobě suché stepi
Středoevropské práce druh spojují hlavně s vápnitými a písčitými půdami, suchými světlými jehličnatými lesy a řídkými krátkostébelnými trávníky. Polský nález pocházel z písčité výsypky u zatopeného lomu. Takový obraz je užitečný, ale iberská data ukázala podstatně širší ekologickou amplitudu.
Sedm nových španělských lokalit zahrnovalo otevřená i lesnatá místa, středomořské polohy, světlé dubové a borové porosty i horské louky. Dělnice byly nalezeny také ve výškách přibližně 1 740 a 1 880 metrů. Autoři proto uzavřeli, že nadmořská výška sama o sobě není rozhodující a že alespoň na Pyrenejském poloostrově druh obývá širší škálu prostředí, než naznačoval tradiční středoevropský portrét.
To neznamená, že hnízdí „všude“. Nálezy zůstávají místní a roztroušené, povrchová aktivita je slabá a hnízda bývají ukryta v půdě nebo pod kameny. Široká škála známých biotopů je důvodem hledat chytřeji, nikoli důkazem obecné hojnosti.
Vajíčka mšic odhalila podzemní hospodářství
V květnu 2018 našli badatelé hnízdo pod kamenem na horské louce El Pie ve výšce 1 740 metrů. Dělnice v něm aktivně opatrovaly vajíčka mšic. Protože kolonie žije pod zemí, autoři je opatrně vyložili jako budoucí kořenové mšice: po vylíhnutí mohou být nymfy přeneseny k vhodným kořenům a později poskytovat medovici.
Jde o přímé chování v jediném hnízdě, nikoli o analýzu procentuálního složení potravy. Dobře ale zapadá do odborných syntéz, které pokládají medovici kořenových mšic za hlavní zdroj. Profil bez dalšího důkazu nepřidává přesný seznam lovené kořisti.
Malé kolonie investovaly mimořádně mnoho do samic
Ve čtyřech srpnových hnízdech z jižní Francie bylo napočítáno 105–358 dělnic, 48–265 mladých samic a 1–21 samců. V některých tedy počet budoucích královen představoval velkou část všech zaznamenaných jedinců. Údaj je biologicky nápadný, ale nepochází z dlouhodobého sledování ani z velkého náhodného vzorku.
Nelze z něj odvodit univerzální velikost kolonie, stálý poměr pohlaví nebo roční produkci. Nevíme ani, nakolik byly všechny části podzemního systému při odběru zachyceny. Správný závěr je užší: alespoň tato čtyři srpnová hnízda dokázala při několika stovkách dělnic nést desítky až stovky mladých samic.
Příběh hostitelů změnila nová revize
Královna zakládá kolonii jako dočasný sociální parazit. Současná odborná syntéza uvádí mezi doloženými hostiteli Lasius flavus, L. psammophilus a L. niger. Také zde ale záleží na stáří určení, protože revize komplexu tmavých Lasius z roku 1992 změnila hranice několika hostitelských druhů.
Zvlášť poučný je historický údaj o L. piliferus. Práce z roku 1997 vyložila smíšené jihofrancouzské kolonie jako přímý doklad tohoto hostitele pro L. carniolicus. Pozdější revize materiálu však naznačila, že šlo spíše o ochlupenou formu L. reginae společně s L. psammophilus. L. piliferus a L. paralienus proto současné shrnutí vede jen jako pravděpodobné kandidáty podle složení místních společenstev.
U L. carniolicus nebylo v použitých podkladech přímo pozorováno usmrcení nebo dekapitace hostitelské královny. Takový scénář je znám u příbuzného L. reginae a u L. carniolicus byl vysloven jako hypotéza podle chování dělnic. Profil jej nepovyšuje na hotový fakt.
Český checklist stojí na jediném publikovaném nálezu
Český checklist z roku 2018 uváděl jeden publikovaný doklad ze středních Čech: několik dělnic ze zemních pastí, bez nalezené kolonie. To stačí pro potvrzení druhu v české fauně, nikoli pro mapu jeho početnosti, typu českého hnízda nebo stability populace.
U nového nálezu je proto důležité zaznamenat nejen souřadnici, ale i metodu. Dělnice v zemní pasti dokládají přítomnost v okolí, skupina pod kamenem nemusí vždy odhalit celé hnízdo a jediná okřídlená královna může přiletět z větší vzdálenosti. Pro rozlišení od L. reginae je navíc potřebná kvalitní série znaků, nikoli pouze žlutá barva.
Září a říjen mají nejsilnější přímé údaje
Na Pyrenejském poloostrově byli pohlavní jedinci ve třech koloniích 29. září 2007 a ve dvou koloniích 13. října téhož roku; tři okřídlené královny byly nalezeny utopené 9. října 2008. Další evropské přehledy rovněž kladou rojení hlavně do září a října. Izolované královny z listopadu, února či dubna mohou představovat jedince čekající po podzimním letu nebo přezimující pohlavní jedince.
Starší středoevropská syntéza naopak uvádí přezimování pohlavních jedinců v mateřském hnízdě a let v květnu. Kalendář proto zachovává květen odděleně od září a října a nespojuje je do půlroční „sezony“. Podzim má nejsilnější přímý soubor, jarní možnost zůstává regionálně podloženou alternativou s nízkou celkovou jistotou.
Vzácný nález potřebuje víc dat než nálepku
Český červený seznam 2017 druhu samostatnou kategorii nepřidělil a vyhláška č. 395/1992 Sb. jej jmenovitě nechrání. To není kategorie LC ani důkaz, že jediná známá česká oblast zůstává stabilní. Protože druh může žít od suchých nížinných stanovišť po horské louky, nestačí chránit jeden stereotypní biotop. Nejdřív potřebujeme cílený, odborně revidovaný průzkum a přesné doklady, které oddělí skutečné mezery v areálu od mezer v hledání.
Určování
Na co se dívat
- Dělnice je žlutá až načervenale žlutá, má velmi malé oči a nápadně zaoblenou hlavu s vypouklými lícemi.
- Petiolus je při pohledu z boku nízký a mimořádně tlustý, s oblým vrcholem namísto ostré hrany.
- Královna je velká přibližně jako dělnice; tím se druh výrazně liší od většiny evropských zástupců rodu Lasius.
- Na temeni dělnice bývá přibližně 12–34 dlouhých štětin a na stehnech několik odstávajících chlupů; tyto znaky pomáhají proti Lasius reginae.
Způsob života
Hnízdo, potrava a kolonie
- Prostředí
- suché krátkostébelné trávníky · písčiny a lomy · vápencové stráně · světlé lesy a jejich okraje · horské louky
- Hnízdo
- Hnízda jsou skrytá v půdě, často pod kameny. Evropské nálezy pokrývají písčité a vápnité trávníky, světlé lesy, středomořské lokality i horské louky; povrchová aktivita dělnic zůstává malá.
- Potrava
- Odborné syntézy uvádějí hlavně medovici kořenových mšic. V jednom hnízdě dělnice aktivně opatrovaly vajíčka mšic, ale tento nález není kvantitativním rozborem celé potravy.
- Kolonie
- Kolonie jsou popisovány jako jednokrálovné. Ve čtyřech srpnových hnízdech z jižní Francie bylo 105–358 dělnic, 48–265 mladých samic a 1–21 samců. Současná syntéza uvádí jako hostitele Lasius flavus, L. psammophilus a L. niger; starší a odvozené údaje vyžadují taxonomickou opatrnost.
Svatební lety
Kdy se rojí
Nejpevnější přímé soubory pohlavních jedinců a okřídlených královen pocházejí ze září a října. Květnový let uvádí starší středoevropská syntéza a může souviset s přezimováním pohlavních jedinců; měsíce proto netvoří souvislou sezonu.
Jistota kalendáře: nízká. Tmavé měsíce označují typické vrcholné období. Termín může posunout počasí, poloha i nadmořská výška.
Výskyt
Kde druh potkáte
Roztroušený palearktický areál sahá od západní a jižní Evropy přes střední Evropu a Asii až k Mongolsku a Himálaji. Český checklist druh potvrzuje, ale k roku 2018 znal z Česka jediný publikovaný nález ze středních Čech.
Ochrana
Bez samostatné kategorie
Český červený seznam bezobratlých 2017 druh samostatně nehodnotí a vyhláška č. 395/1992 Sb. jej neuvádí mezi zvláště chráněnými živočichy. To není totéž jako formální kategorie LC.
Zdroje profilu
- Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírá z integrativní revize Wagner et al. 2017, nikoli z vlastního voucherového souboru.
- Ødegaard, Staverløkk & Gjershaug. Lasius carniolicus — artsbeskrivelse. Artsdatabanken / Norsk institutt for naturforskning, 2015.Autoritativní popis kast, rozměrů, určovacích znaků a rozšíření; stránka rovněž dokládá použitý snímek dělnice a jeho licenci.
- Salata & Borowiec. Lasius (Austrolasius) carniolicus Mayr, 1861, species new to the Polish fauna. Genus, 2011.Primární faunistická práce s diagnózou, biotopem, hostiteli, fenologií a údaji o počtech kast ve čtyřech srpnových hnízdech.
- Buschinger & Seifert. On the host species of a temporary parasitic ant, Lasius (Austrolasius) carniolicus Mayr, 1861 (Hymenoptera, Formicidae). Insectes Sociaux, 1997.Historická práce vyložila jihofrancouzské smíšené kolonie jako doklad hostitele Lasius piliferus; pozdější revize materiál přeurčila jako ochlupenou L. reginae s L. psammophilus, takže nejde o současně platný přímý doklad pro L. carniolicus.
- García, Espadaler, Cuesta-Segura, Serrano & Roig. Nuevas citas y actualización de la distribución ibérica de Lasius carniolicus Mayr, 1861 (Hymenoptera: Formicidae). Iberomyrmex, 2019.Sedm nových iberských lokalit, biometrické ověření, široké spektrum biotopů, zářijové a říjnové nálezy pohlavních jedinců, opatrování vajíček mšic a kritická aktualizace hostitelských údajů.
- Bergström & Löfqvist. Chemical basis for odour communication in four species of Lasius ants. Journal of Insect Physiology, 1970.Chemická analýza těkavých sekretů čtyř druhů zjistila u Lasius carniolicus velké množství isoprenoidů, zejména citronellal a pravděpodobně geranylcitronellal; funkční test alarmu nelze automaticky přenést z L. niger.
- Borowiec & Salata. A monographic review of ants of Greece (Hymenoptera: Formicidae). Vol. 1. Natural History Monographs of the Upper Silesian Museum, 2022.Monografické taxonomické a ekologické zpracování evropských druhů mimo podčeleď Myrmicinae.
- Boer, Noordijk & van Loon. Ecologische atlas van Nederlandse mieren (Hymenoptera: Formicidae). EIS Kenniscentrum Insecten en andere ongewervelden, 2018.Odborná syntéza hnízdění, potravy, organizace kolonií, sociálního parazitismu, biotopů a fenologie nizozemských mravenců.
- Hejda, Farkač & Chobot (eds.). Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2017.Národní hodnocení ohrožení bezobratlých; zdroj českých kategorií CR, EN, VU a NT uváděných v profilech.
- Vyhláška č. 395/1992 Sb., příloha III. Ministerstvo životního prostředí / e-Sbírka, 1992.Oficiální seznam zvláště chráněných živočichů; umožňuje ověřit právní status druhů, které v příloze uvedeny nejsou.

