Harpagoxenus sublaevis

Profil druhu

Jak žije a čím je zajímavý

Harpagoxenus sublaevis nedokáže dlouhodobě vést kolonii bez pomocnic jiného druhu. Na rozdíl od téměř bezdělnického Strongylognathus testaceus má ale funkční vlastní armádu. Její průzkumnice hledají drobná hnízda Leptothorax, dělnice je společně přepadnou a odnesou plod. Jde tedy o skutečnou obligátní dulózu, nikoli jen o společný život s hostitelskou královnou. České jméno zde záměrně neuvádíme, protože není ve všech použitých českých autoritativních zdrojích ustálené.

Velká hranatá hlava v miniaturním hnízdě

Dělnice měří přibližně 3–4 mm. Je žlutohnědá, s tmavším čelem a zadečkem a s hustými odstávajícími chlupy. Téměř obdélníková hlava je v poměru k tělu nápadně velká. Krátká silná tykadla lze přiklopit do hlubokých rýh a mohutná kusadla mají tupě seříznutý konec bez obvyklé řady zubů. Široký postpetiolus a dopředu namířený trn na spodní straně těla doplňují neobvyklou kombinaci znaků.

V hnízdě se vedle těchto specializovaných dělnic pohybují početnější Leptothorax acervorum nebo L. muscorum. Nejde o malé a velké dělnice jednoho polymorfního druhu. Pomocnice se vylíhly z ukořistěného hostitelského plodu a geneticky zůstávají Leptothorax. Smíšené složení kolonie je proto samo o sobě důležitým určovacím i biologickým znakem.

Kolonie začíná převratem

Oplozená samice musí nejprve získat hotové hnízdo. Pronikne do kolonie hostitele, usmrtí její královnu a dospělé obránce zabije, přemůže nebo vypudí. Larvy a kukly však ponechá. Když z nich dospějí první hostitelské dělnice, přijmou vetřelkyni i její potomstvo do sociálního prostředí, v němž se samy vylíhly. Začnou obstarávat potravu, ošetřovat plod a udržovat malou dutinu ve dřevě, pod kůrou, v kořenu nebo v mechu.

Buschingerův podrobný výzkum zakládání z roku 1974 vycházel z laboratorních pozorování. Ta umožnila sledovat jednotlivé útoky a vývoj převzaté kolonie, ne však spočítat, jak často různé varianty uspějí v přírodě. Jistý je zásadní rozdíl proti S. testaceus: domácí královna zde nezůstává jako trvalý zdroj nových pomocnic.

Hostitelské dělnice postupně stárnou a královna Harpagoxenus vytváří potomstvo vlastního druhu, nikoli další Leptothorax. Bez nově ukořistěného plodu by tedy cizí pracovní síla došla. Zakladatelský převrat umožní kolonii vzniknout; pozdější nájezdy ji udržují při životě.

Od jediného zvěda k malé útočné skupině

Průzkumnice prohledává okolí a po nalezení cíle přivádí další dělnici tandemovým během. Jedna následuje těsně za druhou a udržuje s vůdkyní kontakt tykadly. Tak se informace o trase předává dál, dokud se u cíle neshromáždí malá útočná skupina. České odborné shrnutí popisuje výpravy v blízkém okolí hnízda, řádově do několika metrů; není to pevný maximální rádius platný pro každý terén.

Útočnice vniknou do hostitelské dutiny, bojují s dospělými obyvateli a odnášejí larvy a kukly. Z plodu se pomocnice vylíhnou až v parazitické kolonii. Jedno hnízdo může obsahovat i pracovní sílu více hostitelských druhů. Vedle hlavních L. acervorum a L. muscorum byly v širším areálu doloženy také další druhy; jejich význam se mezi oblastmi liší.

Německá studie jedné lokální komunity odhadla v průměru více než tři výpravy na parazitickou kolonii za rok. Napadená hostitelská hnízda často zanikla, zvlášť u L. muscorum. Je to důležitý důkaz populačního dopadu, nikoli evropský průměr ani předpověď pro českou kolonii. Frekvence závisí na hustotě, vzdálenosti a druhu dostupných hostitelů i na tom, kolik pomocnic už parazit má.

Chemická zbraň obrací obranu proti obráncům

Při výpravě používá Harpagoxenus sekret Dufourovy žlázy. Experimenty ukázaly, že reakce není u všech hostitelů stejná. Dělnice L. muscorum před ošetřeným vetřelcem často prchaly, zatímco v pokusech s částí populací L. acervorum obránci napadali potřísněné vlastní družky. Chemická zbraň tak může současně rozehnat odpor a proměnit organizovanou kolonii ve zmatek; samotný experiment neurčil přesný mechanismus rozpoznávání, který k útokům vedl.

Výsledek se lišil podle hostitelského druhu i geografické populace. Není proto přesné tvrdit, že jediný feromon vždy vyvolá „občanskou válku“. Studie ukazuje pružný účinek směsi v konkrétních experimentálních sestavách, nikoli nevyhnutelný osud každého napadeného hnízda.

Po návratu musí nově získaný plod přijmout sociální prostředí smíšené kolonie. Pokusy s kuklami odhalily zajímavou asymetrii: L. muscorum přijímal i kukly L. acervorum, zatímco v opačném směru býval cizí plod odmítán. Taková rozdílná tolerance může ovlivnit, které kombinace pomocnic se v jedné kolonii udrží. Nelze ji však automaticky převést na všechny populace a všechny věkové fáze plodu.

Pach kolonie a práce, kterou přebírají hostitelé

Kutikulární uhlovodíky fungují jako chemický průkaz kolonie. Srovnávací výzkum sociálních parazitů ukázal, že profil Harpagoxenus může obsahovat složky odpovídající oběma druhům hostitelských pomocnic v jeho kolonii. Dokládá to chemické přizpůsobení parazita, nikoli úplné sjednocení pachu všech obyvatel smíšeného hnízda. Studie sama proto neříká, zda si pomocnice různých druhů zachovávají odlišné profily ani jakou roli při soužití hrají další sociální podněty.

Hostitelské dělnice obstarávají většinu rutinní práce. Krmí dospělce i larvy, čistí hnízdo a vycházejí za potravou, zatímco dělnice parazita investují hlavně do průzkumu, boje a přenosu plodu. Starší pojem „domácí degenerace“ svádí k příliš absolutní představě, že útočnice neumějí nic jiného. Pokus po odstranění hostitelů ukázal, že vlastní dělnice rozšířily repertoár a část domácích úkolů převzaly, i když kolonii bez pomocnic dlouhodobě nenahradily.

Specializace je tedy pružnější než ztráta každého jednotlivého úkonu. Za normálních podmínek se dělnici vyplatí přenechat krmení a údržbu početným pomocnicím; v nouzi dokáže reagovat. Obligátní závislost se týká fungování a obnovy celé kolonie, nikoli nutně fyzické nemožnosti provést jakýkoli domácí pohyb.

Královna, která většinou nemá křídla

Většina samic je ergatogynní: připomínají robustnější dělnici, nemají křídla, ale nesou jednoduchá očka a funkční pohlavní orgány. Běžně okřídlené královny vznikají jen vzácně. Bezkřídlost omezuje lokální rozptyl samic proti běžné létající královně; bez přímých dat z ní ale nelze odvodit maximální vzdálenost šíření ani vysvětlit celý areál druhu.

Samci jsou okřídlení. České shrnutí uvádí pohlavní jedince v červenci a srpnu; přesnější interval od poloviny července do začátku srpna pochází ze severské druhové karty a nemusí přesně platit pro Česko. Samci se podobají samcům L. acervorum, takže kalendář ani přítomnost malého tmavého jedince nestačí k určení. Rozhoduje kombinace velikosti, ochlupení, křídelní žilnatiny a bezzubých kusadel. Kalendář „rojení“ navíc sleduje hlavně samce a vzácné okřídlené samice; místní páření bezkřídlých ergatogyn se do něj nevejde stejně dobře jako běžný svatební let.

Závislost na síti drobných hnízd

Areál sahá boreální částí Evropy přes Sibiř k Tichému oceánu, zatímco ve střední Evropě je druh roztroušený hlavně v chladnějších a výše položených oblastech. Obývá světlé borové lesy, kamenité svahy, rašeliniště i další místa s rozpadlým dřevem, větvičkami, kořeny a mechem vhodnými pro hostitelská hnízda. Rozhodující není jedna „typická“ rostlinná asociace, ale hustá a dlouhodobě dostupná síť malých kolonií Leptothorax.

Odstranění mrtvého dřeva může zničit hnízda hostitelů i parazita najednou. Stejně problematické je cílené rozlamování větviček a pařezů při amatérském hledání. Nález má smysl fotograficky zdokumentovat včetně hostitelských druhů, typu mikrostanoviště, data a souřadnic a kryt co nejrychleji vrátit. H. sublaevis není v Česku samostatně zvláště chráněný a český červený seznam 2017 mu nepřiděluje vlastní kategorii. To neznamená LC ani doklad hojnosti; u skrytého parazita může nízký počet záznamů odrážet vzácnost i obtížné hledání.