← zpět do atlasu

Myrmicinae · Aphaenogaster

mravenec podzemní

Aphaenogaster subterranea (Latreille, 1798)

Štíhlý teplomilný mravenec hrabanky a půdních dutin, který používá savé kousky materiálu jako nástroje k přepravě tekuté potravy.

Štíhlá hnědá dělnice mravence podzemního Aphaenogaster subterranea v hrabance
Foto: Dmitry Ivanov · CC BY 4.0 · Ořez, zmenšení a převod do WebP.

Profil druhu

Jak žije a čím je zajímavý

„Podzemní“ je tento mravenec především způsobem života, ne trvalým pobytem v hloubce. Hnízdo ukrývá v půdě, zazemněné suti, pod kamenem, u paty stromu nebo v trouchnivém dřevě, dělnice však během vhodného počasí prohledávají hrabanku. Na povrchu působí nezvykle štíhle: dlouhé nohy, tykadla a stopka kontrastují s rezavě až kaštanově hnědým tělem.

Protažené tělo a dvojice trnů

Hlava dělnice je delší než široká a směrem dozadu se rozšiřuje. Malé oči, jejichž průměr odpovídá asi šestině délky hlavy, leží přibližně uprostřed jejích boků a tykadlové násadce přesahují zadní okraj. Na propodeu míří šikmo vzhůru a dozadu dva trny; za nimi následuje dlouze stopkatý petiolus a hladký lesklý zadeček. Kombinace znaků je spolehlivější než odstín těla, který se může mezi jedinci i fotografiemi měnit.

Stenamma debile bývá menší a robustněji stavěné, druhy rodu Myrmica mají jiný tvar tykadlových lomení, stopky a skulptury. Messor structor má nápadně polymorfní dělnice a jeho velcí jedinci mohutnou hlavu. V Česku checklist uvádí jediný druh rodu Aphaenogaster, přesto ani zde samotná silueta na neostré fotografii nemusí stačit.

Druhý druh se skrýval pod stejným jménem

Revize z roku 2019 porovnala po 30 dělnicích A. subterranea a A. ichnusa a doplnila 34 nových sekvencí 658 párů bází genu COI. Oba taxony vytvořily oddělené větve s genetickou vzdáleností K2P 9,8 %. A. ichnusa mívá kratší, trojúhelníkovější propodeální trny a slabší skulpturu boků hrudi; barva je jen podpůrná.

Navazující práce přidala 154 západomediteránních záznamů A. subterranea a 276 záznamů A. ichnusa. Ukázala, že první druh sahá od severu Pyrenejského poloostrova přes střední Evropu k Anatolii, zatímco druhý je západoevropský. Historické doklady z oblasti jejich kontaktu vyžadují revizi; český výskyt A. subterranea tím ale zpochybněn není a A. ichnusa v národním seznamu chybí.

Teplý les není totéž co suchá step

V Česku jde o vzácný druh nejteplejších částí českého a moravského termofytika. Obývá teplé listnaté lesy, skalní lesostepi a říční údolí. Nejde o mokřadního mravence: potřebuje teplo, ale využívá mikrostanoviště, kde půda, kámen, opadanka nebo dutina ve dřevě udržují mírnější vlhkost než odkrytý povrch.

Jedna maďarská studie opakovaně prohledala 25 ploch v doubravě a nalezla 147 hnízd devíti druhů. A. subterranea tvořila 51 % nálezů; z jejích místních hnízd leželo 79 % pod kameny, 11 % přímo v půdě a po 5 % v opadance a padlých větvích. Čísla popisují jediný les a nejsou univerzálním receptem. Ukazují však, proč může být ponechání kamenů, hrabanky a trouchnivého dřeva prakticky důležitější než obecná nálepka biotopu.

Tekutinu odnese pomocí cizího předmětu

Myrmicinní mravenci nemají tak roztažitelné vole jako některé druhy živící se medovicí. A. subterranea překonává omezení pozoruhodným postupem: do kapaliny vloží zrnko půdy, úlomek listu, jehlici nebo jiný materiál, nechá jej nasáknout a potom jej odnese do hnízda. Předmět tedy není potrava, ale přenositelný prostředek, který mění způsob získání potravy.

Studie z roku 2017 pracovala s osmi laboratorními koloniemi po 500–1 500 dělnicích. Jen dvě měly královnu, šest bylo bez ní. Dělnice nejčastěji používaly drobná půdní zrna, přijaly však i umělou houbičku, kterou v přírodě nemohly znát. U čistého medu ji přednostně odnášely a ve více než 80 % pokusů ji trhaly na menší, lépe manipulovatelné kusy.

Pokus dokládá pružnou volbu, ne každodenní nošení houbiček v českém lese. Probíhal při zhruba 24 ± 4 °C a většina kolonií byla bez královny. Zjištění o novém materiálu proto nelze převést na četnost konkrétního chování v přírodě.

Volba pokračuje i po namočení

Experiment z roku 2018 rozdělil rozhodování na dva kroky. Dělnice nejprve vybíraly, co do potravy vloží, a později znovu rozhodovaly, který nasáklý předmět odnesou. Snadno manipulovatelné kusy měly výhodu, ale větší a méně vhodný materiál mravenci použili, když jej objevili dříve nebo byl dostupnější. „Nejlepší nástroj“ tedy není pevná kategorie; záleží na vlastnostech, vzdálenosti i pořadí nálezu.

Další práce testovala osm kolonií po přibližně 500–600 dělnicích, všechny z jediného maďarského borového lesa. Do medové vody vkládaly výrazně více předmětů než do čisté vody a více úsilí věnovaly zdroji vzdálenému 60 cm než 20 cm od hnízda. Materiál přidávaly i k již zakryté sladké tekutině a k drobným kapkám, kde nehrozilo utonutí, zatímco stejně nabídnutou vodu ignorovaly. To podporuje výklad jako nástrojové získávání potravy, nikoli pouhé bezpečnostní zakrývání hladiny.

Překvapivě byly v této studii aktivnější syté než hladovělé kolonie. Autoři nabídli několik vysvětlení, mechanismus však přímo neotestovali. Jednoduché pravidlo „větší hlad znamená více nástrojů“ tedy data nepodporují.

Semeno může odnést, ale účinek záleží na druhu rostliny

Dělnice sbírají drobné bezobratlé, mršiny i semena. U diaspor s tukovým masíčkem mohou přispívat k myrmekochorii. Terénní a laboratorní studie ve španělské Gironě pracovala s 5 750 semeny středomořského řešetláku Rhamnus alaternus a ve srovnávacím pokusu nabídla osmi hnízdům každého ze šesti druhů po dvaceti semenech. A. subterranea s diasporami manipulovala a odnášela je.

Jde o jeden keř, konkrétní oblast a krátkodobý osud semen. Výsledek potvrzuje schopnost sekundárního přenosu, nikoli roli univerzálního nebo klíčového šiřitele českých rostlin. To, zda odnesení rostlině pomůže, závisí na cílovém místě, odstranění masíčka i pozdějším osudu semene.

Podzemní soused není automaticky „chovaná mšice“

V uvedené maďarské doubravě našli výzkumníci 110 nymf křísa Reptalus panzeri, z toho 106 v hnízdech A. subterranea. Mravenci je nenapadali a nymfy před nimi neutíkaly. Ani terénní, ani laboratorní pozorování však nezachytilo přímý odběr medovice nebo jiné jednoznačné trofobiotické chování.

Bezpečné je proto říci, že oba druhy mohou sdílet podzemní prostor a mravenci nymfy tolerují. Možný vzájemný prospěch zůstává hypotézou. Formulace, že je mravenci „chovají“, by z dostupného experimentu dělala výsledek, který autoři nezískali.

Několik odkřídlených samic ještě nedokazuje polygynii

Kolonie bývají v literatuře popisovány jako pravděpodobně jednokrálovné a čítající stovky až několik tisíc dělnic. Práce z roku 2023 ale při studiu pohlavních kast našla v některých hnízdech až pět dealátních, tedy po shození křídel odkřídlených samic. Celkem zkoumala 16 samic z osmi kolonií a 19 samců z devíti kolonií.

Studie neověřovala, zda byly všechny samice spářené, zda kladly vajíčka ani zda dlouhodobě sdílely reprodukci. Nález je indicií možné příležitostné polygynie, ne důkazem zvláštní bezkřídlé královské kasty. Stejně opatrně je třeba zacházet s počtem dělnic: jde o rozsah ze syntéz a chovů, ne reprezentativní census českých hnízd.

Rojení sleduj bez rozebírání úkrytu

České zdroje uvádějí okřídlené jedince od července do září a moderní práce překryv rojení příbuzných taxonů v pozdním létě a časném podzimu. Srpen a září jsou praktický střed, nikoli statisticky naměřený vrchol. U pozorování má cenu zapsat čas, počasí a to, zda jedinci opravdu vzlétali, nebo pouze stáli u otvoru.

Druh není samostatně uveden ve vyhlášce o zvláště chráněných živočiších a český Červený seznam 2017 mu nepřiděluje kategorii. To není totéž co odborné hodnocení „málo dotčený“. Praktickým důsledkem známé ekologie je šetrně zachovávat hrabanku, kameny, zazemněné sutě, paty starých stromů a trouchnivé dřevo. Jde o odvozené doporučení, ne zvláštní zákonný management. Hnízdo lze dokumentovat fotografií okolí a dělnice; jeho rozebrání kvůli určení by zničilo právě mikroprostor, který chceme poznat.

Určování

Na co se dívat

  • Štíhlé tělo bývá rezavě až kaštanově hnědé, zatímco nohy a dlouhá tykadla jsou obvykle světlejší.
  • Hlava je delší než široká, směrem dozadu se rozšiřuje a nese malé oči; tykadlové násadce přesahují její zadní okraj.
  • Propodeum nese pár zřetelných špičatých trnů mířících přibližně šikmo vzhůru a dozadu.
  • Dlouze stopkatý petiolus, štíhlé končetiny a lesklý zadeček dávají dělnici protáhlý vzhled.
Pozor na záměnu. Rody Myrmica, Stenamma a Messor mají robustnější proporce a jiné znaky hlavy, tykadel či stopky. Mimo Česko je zásadní záměnou západoevropská Aphaenogaster ichnusa, znovu oddělená až roku 2019; starší zahraniční snímky široce pojaté skupiny vyžadují revizi.

Způsob života

Hnízdo, potrava a kolonie

Prostředí
teplé listnaté lesy · kamenité lesostepi · teplá říční údolí · mírně vlhká lesní hrabanka
Hnízdo
Hnízdí v půdě u pat stromů, pod kameny, v zeminou vyplněných sutích a někdy v trouchnivém dřevě; dělnice loví v hrabance i těsně pod povrchem.
Potrava
Sbírá drobné bezobratlé, mršiny a semena včetně diaspor s masíčky. Tekutou potravu dokáže nasáknout do přineseného savého materiálu a odnést ji do hnízda.
Kolonie
Literatura popisuje kolonie o stovkách až několika tisících dělnic. Studie z roku 2023 našla v některých hnízdech až pět odkřídlených samic, neověřovala však jejich spáření ani reprodukci; jde jen o indicii příležitostné polygynie.

Svatební lety

Kdy se rojí

České zdroje uvádějí okřídlené jedince od července do září a moderní práce pozdní léto až začátek podzimu. Srpen a září jsou rozumný střed sezony, kvantitativní řada však chybí.

Jistota kalendáře: střední. Tmavé měsíce označují typické vrcholné období. Termín může posunout počasí, poloha i nadmořská výška.

Výskyt

Kde druh potkáte

V Česku je vzácný a lokální v nejteplejších oblastech Čech i Moravy. Areál sahá od Pyrenejského poloostrova přes střední, jižní a východní Evropu k Anatolii; střední Evropa tvoří jeho severní okraj.

Ochrana

Bez samostatné kategorie

Není zvláště chráněn podle vyhlášky č. 395/1992 Sb. a český červený seznam bezobratlých z roku 2017 mu nepřiděluje kategorii; absence ze seznamu sama o sobě neznamená formální hodnocení LC.

Zdroje profilu

  1. Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírá z integrativní revize Wagner et al. 2017, nikoli z vlastního voucherového souboru.
  2. Bezděčková & Bezděčka. Mravenci Vysočiny — komentovaný přehled druhů. Příroda Vysočiny, 2017.České názvy, určovací znaky, rozměry, regionální ekologie, výskyt a orientační fenologie řady druhů. Souhrnná stránka tiskne chybně roky autorit u M. rugulosa (1846 místo 1849), F. pratensis (1793 místo 1783) a F. lugubris (1840 místo 1838); profily používají současný checklist a katalogy.
  3. Galkowski, Aubert & Blatrix. Aphaenogaster ichnusa Santschi, 1925, bona species, and redescription of Aphaenogaster subterranea. Sociobiology, 2019.Redeskripce A. subterranea a obnovení západostředomořského sesterského druhu A. ichnusa.
  4. Schifani et al. Unrecognized for centuries: distribution and sexual caste descriptions of the West European Aphaenogaster species of the subterranea group. ZooKeys, 2023.Moderní údaje k areálu, pohlavním kastám, sezoně rojení a indicii možné příležitostné polygynie.
  5. Maák, Lőrinczi, Le Quinquis, Módra, Bovet, Call & d’Ettorre. Tool selection during foraging in two species of funnel ants. Animal Behaviour, 2017.Laboratorní volba přírodních i umělých materiálů osmi koloniemi A. subterranea; šest z osmi testovaných kolonií bylo bez královny.
  6. Lőrinczi et al. Which tools to use? Choice optimization in the tool-using ant, Aphaenogaster subterranea. Behavioral Ecology, 2018.Experimenty s přizpůsobivou volbou materiálu pro nasávání a přepravu tekuté potravy.
  7. Módra et al. Protective behavior or true tool use? Scrutinizing the tool use behavior of ants. Ecology and Evolution, 2020.Experimentální rozbor používání savých materiálů k přenosu tekuté potravy.
  8. Lőrinczi. A novel association between Aphaenogaster subterranea (Hymenoptera: Formicidae) and the nymphs of Reptalus panzeri (Hemiptera: Cixiidae). European Journal of Entomology, 2012.Terénní a laboratorní studie soužití s podzemními křísy v jedné maďarské doubravě; přímou trofobiózu neprokázala.
  9. Bas, Oliveras & Gómez. Myrmecochory and short-term seed fate in Rhamnus alaternus: Ant species and seed characteristics. Acta Oecologica, 2009.Středomořské experimenty s odnášením semen řešetláku; podporují schopnost myrmekochorie, nikoli její obecný význam v Česku.
  10. Hejda, Farkač & Chobot (eds.). Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2017.Národní hodnocení ohrožení bezobratlých; zdroj českých kategorií CR, EN, VU a NT uváděných v profilech.
  11. Vyhláška č. 395/1992 Sb., příloha III. Ministerstvo životního prostředí / e-Sbírka, 1992.Všechny druhy rodu Formica jsou zařazeny mezi zvláště chráněné živočichy v kategorii ohrožených.