← zpět do atlasu

Ponerinae · Ponera

mravenec zemní

Ponera coarctata (Latreille, 1802)

Drobný podzemní predátor s několika očními fasetami, funkčním žihadlem a malou kolonií, u něhož experimenty odhalily trofalaxi i sociální hierarchii dělnic.

Preparovaná dělnice Ponera coarctata v bočním pohledu
Foto: April Nobile / AntWeb.org · CC BY 4.0 · Ořez, změna rozměrů a převod do WebP.

Profil druhu

Jak žije a čím je zajímavý

Ponera coarctata obývá prostor mezi půdními částicemi, kořeny, mechem a opadem. Dělnice nepotřebují velké oči: jednu tvoří jen několik faset a většina jejich aktivity se odehrává mimo lidský pohled. Funkční žihadlo, zúžení mezi prvními dvěma velkými oddíly zadečku a jednoduchý petiolus ji řadí mezi Ponerinae, nikoli mezi běžnější evropské Lasius nebo Formica.

Jedno staré jméno skrývalo dva druhy

Evropská Ponera byla po mnoho desetiletí vedena jako jediný proměnlivý druh. Revize z roku 2003 prozkoumala přes pět set jedinců ze 180 hnízdních vzorků a pomocí dvou nezávislých morfometrických postupů obnovila Ponera testacea jako samostatný sesterský druh. Oba se v jižní a střední Evropě vyskytují i na stejných lokalitách, takže rozdíl nelze odvodit jen z mapy.

Rozdělení má přímý dopad na biologii. Autoři revize výslovně upozornili, že většinu starší literatury nelze zpětně bezpečně přiřadit jednomu z obou druhů. Naopak dokladové exempláře z německých experimentů z let 1995 a 1997 znovu zkontrolovali a potvrdili jako P. coarctata. Údaje o velikosti kolonií, královnách, agresi a trofalaxi z těchto studií proto patří sem — nikoli automaticky k P. testacea.

Barva je vodítko, ne diagnóza

Dělnice P. coarctata bývá hnědá až hnědočerná a její petiolární uzel je v bočním pohledu relativně vysoký. Sesterská P. testacea je v průměru menší, mívá nižší a podsaditější petiolus a obvykle světlejší zbarvení. Studie z roku 2022 však ukázala, že černé anatolské populace, dříve spojované se jménem lucida, morfometricky patří k P. testacea. „Tmavá rovná se coarctata“ tedy není bezpečné pravidlo.

V revizi z roku 2003 oddělil oba druhy kombinovaný index velikosti hlavy, výšky a délky petiolu bez překryvu u 139 měřených dělnic. Novější práce dosáhla s deseti rozměry stoprocentního rozlišení a se třemi rozměry 99,4 %. To jsou výborné výsledky pro správně připravený a orientovaný materiál, nikoli návod k určení z běžné fotografie. Zásadní znaky měří desítky až stovky mikrometrů a změna náklonu preparátu výsledek zkreslí.

Rod Ponera lze od Hypoponera punctatissima oddělit také stavbou spodní strany petiolu: má průsvitnou fenestru a párové zadní zoubky. Tyto detaily na snímku shora obvykle zmizí. Kvalitní doklad proto zahrnuje boční pohled na petiolus, čelní pohled na hlavu, měřítko a ideálně více jedinců z jednoho hnízda.

Širší ekologický záběr než u sesterského druhu

Ve středoevropském srovnání je P. coarctata méně xerotermní než P. testacea. Najdeme ji na teplých trávnících, v řídkých lesích, na kamenitých a písčitých půdách i v zahradách, ale také ve vlhčích a stinnějších lesních mikrostanovištích, kterým se P. testacea častěji vyhýbá. Neznamená to, že by šlo o chladnomilný druh; české údaje jej spojují hlavně s teplými nížinami a pahorkatinami.

Hnízdo nemá nápadnou kupu ani vstup obklopený provozem. Tvoří je krátké chodby s jednou nebo několika malými komůrkami v půdě pod kamenem, mechem či opadem. Dělnice loví jednotlivě v okolních pórech půdy. Běžné povrchové návnady proto mohou kolonii minout, přestože leží jen několik centimetrů pod nimi; účinnější bývá cílené a šetrné prosívání opadu a mechu.

Larva není pasivní příjemce kaše

Pohyblivé larvy se mohou samy zakousnout do drobné bezobratlé kořisti, kterou jim dělnice ponechají v plodové komůrce. To je jiný obraz péče než u mnoha odvozenějších mravenců, kde dělnice předávají larvám především tekutou či předzpracovanou potravu. Kukly P. coarctata jsou uzavřené v kokonech.

Přímé experimenty současně ukázaly, že ani tento drobný půdní predátor není bez tekuté sociální výměny. Trofalaxe — předání kapky potravy mezi ústními ústrojími — se pravidelně, byť řidčeji, objevovala i v koloniích s královnou. Po jejím odebrání mezi dělnicemi prudce vzrostla agresivita, rychle se vytvořila hierarchie a nabídka potravy často následovala konflikt jako uklidňující interakce. Výsledek nevypovídá jen o jídelníčku, ale o regulaci společnosti.

Malá kolonie může mít více královen

Německé kolonie málokdy přesahovaly šedesát dělnic. Výjimečné hnízdo z konce července však obsahovalo dvě královny, 135 dělnic, 238 kokonů a 23 larev. Více královen bylo zjištěno v pěti ze sedmnácti kontrolovaných kolonií s královnou. Jediný údaj „druh je monogynní“ by proto byl stejně zavádějící jako vydávat rekordní hnízdo za normu.

Pozoruhodně proměnlivá je i velikost královen. Studie 79 královen z jedenácti kolonií zjistila spojitou řadu velikostí: délka hrudi se pohybovala přibližně od 1,01 do 1,30 mm a počet ommatidií od 59 do 149. Královny z jednoho hnízda si byly podobnější než náhodně vybrané královny z populace. Nešlo o oddělené makro- a mikrogyny; zároveň žádná z měřených královen nebyla ergatoidní. Všechny měly plně vyvinuté hrudní sklerity a zbytky křídel.

Rojení je nejsnazší chvíle k záznamu

Samci i mladé královny jsou okřídlení. Český regionální přehled uvádí jejich výskyt od července do září, britské údaje srpen a září a středoevropská syntéza hlavně druhou polovinu srpna až konec září. Kalendář proto označuje srpen a září jako nejpravděpodobnější období, nikoli jako zaručený den hromadného letu.

V Česku je druh v teplých oblastech nížin a pahorkatin považován za relativně hojný, na Vysočině lokální. „Relativně hojný“ zde ale neznamená snadno pozorovatelný: kolonie jsou malé, podzemní a starší sbírkové údaje mohou obsahovat P. testacea. Hodnotný nález potřebuje datum, souřadnice, popis mikrostanoviště a ověřitelný obraz určovacích znaků; rozebrat kvůli fotografii celé hnízdo není nutné ani žádoucí.

Bez kategorie neznamená bez významu

Ponera coarctata není v české vyhlášce č. 395/1992 Sb. jmenovitě zvláště chráněná a červený seznam 2017 jí nepřidělil samostatnou kategorii. To není formální hodnocení „málo dotčený“. Pro půdní druh je důležité zachovat mozaiku kamení, mechu, opadu, mrtvého dřeva a nenarušené půdy; plošné odstranění úkrytů nebo rozebrání lokality může zničit mnoho malých kolonií, které z povrchu vůbec nebyly vidět.

Určování

Na co se dívat

  • Dělnice je drobná, štíhlá a hnědá až téměř černá; mezi prvními dvěma viditelnými oddíly zadečku má nápadné zaškrcení a na konci těla funkční žihadlo.
  • Oko tvoří zpravidla jen jedna až pět faset, hlava je silně tečkovaná a kusadlo nese tři mohutné koncové zuby následované řadou drobných zoubků.
  • Petiolární uzel je v bočním pohledu vyšší a šupinovitější než u P. testacea; jeho výška a délka se však spolehlivě hodnotí až při přesném natočení a změření.
  • Na spodní straně petiolu leží párový zubovitý výběžek a malé průsvitné okénko neboli fenestra, znaky oddělující rod Ponera od podobných Hypoponera.
Pozor na záměnu. Největší riziko představuje Ponera testacea. Rozlišení na tmavou P. coarctata a žlutou P. testacea už neplatí, protože P. testacea má i tmavou formu. Bez mikroskopu, správně orientovaného petiolu a morfometrie je bezpečnější záznam označit jako Ponera sp.; starší evropské údaje mohou oba druhy směšovat.

Způsob života

Hnízdo, potrava a kolonie

Prostředí
stepní a mezofilní trávníky · řídké lesy a lesní okraje · kamenité a písčité půdy · zahrady a městská zeleň
Hnízdo
Jednoduché hnízdo tvoří krátké chodby a jednu či několik komůrek v půdě, nejčastěji pod kamenem, mechem nebo v povrchové vrstvě opadu. Na rozdíl od sesterské P. testacea snáší i stinnější a vlhčí mikrostanoviště.
Potrava
Jednotlivé dělnice loví v půdě, mechu a hrabance drobná vývojová stadia bezobratlých. Kořist mohou ponechat pohyblivým larvám k samostatnému krmení; v kolonii je zároveň experimentálně doložena výměna tekuté potravy trofalaxí.
Kolonie
Většina studovaných kolonií byla malá a málokdy přesáhla 60 dělnic. Výjimečné hnízdo obsahovalo dvě královny, 135 dělnic, 238 kokonů a 23 larev; více královen se objevilo v pěti ze sedmnácti kontrolovaných kolonií, takže druh nelze označit za vždy jednokrálovný.

Svatební lety

Kdy se rojí

Český přehled uvádí červenec až září, britské doklady srpen a září a přesnější středoevropská syntéza polovinu srpna až konec září. Starší záznamy bez dokladu mohou zahrnovat P. testacea.

Jistota kalendáře: střední. Tmavé měsíce označují typické vrcholné období. Termín může posunout počasí, poloha i nadmořská výška.

Výskyt

Kde druh potkáte

V Česku je v planárním a kolinním stupni teplých oblastí hodnocen jako relativně hojný, lokální může být i na Vysočině. Bezpečně doložený areál zahrnuje střední a jižní Evropu a severozápadní Afriku; východní hranice se v literatuře liší a staré mapy může zatěžovat záměna s P. testacea.

Ochrana

Bez samostatné kategorie

Druh není jmenovitě zvláště chráněný podle vyhlášky č. 395/1992 Sb. a český červený seznam 2017 mu nepřiděluje samostatnou kategorii. To není totéž jako formální hodnocení LC ani úplná znalost jeho početnosti.

Zdroje profilu

  1. Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírá z integrativní revize Wagner et al. 2017, nikoli z vlastního voucherového souboru.
  2. Bezděčková & Bezděčka. Mravenci Vysočiny — komentovaný přehled druhů. Příroda Vysočiny, 2017.České názvy, určovací znaky, rozměry, regionální ekologie, výskyt a orientační fenologie řady druhů. Souhrnná stránka tiskne chybně roky autorit u M. rugulosa (1846 místo 1849), F. pratensis (1793 místo 1783) a F. lugubris (1840 místo 1838); profily používají současný checklist a katalogy.
  3. Ponera coarctata. Bees, Wasps & Ants Recording Society.
  4. Csősz & Seifert. Ponera testacea Emery, 1895 stat. n. — a sister species of P. coarctata. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 2003.Revize více než 500 jedinců ze 180 hnízdních vzorků obnovila P. testacea jako samostatný druh, popsala morfometrické rozlišení a upozornila, že starší biologii obou druhů nelze zpětně bezpečně rozdělit.
  5. Csősz, Kiran, Karaman & Lapeva-Gjonova. A striking color variation is detected in Ponera testacea across its Western Palaearctic geographic range. ZooKeys, 2022.Dokládá tmavou formu sesterského druhu a omezení určování pouze podle barvy.
  6. Liebig, Heinze & Hölldobler. Queen Size Variation in the Ponerine Ant Ponera coarctata. Psyche, 1995.Druhově ověřená studie spojité velikostní variability alátně stavěných královen P. coarctata se zbytky křídel; nejde o oddělené makro- a mikrogyny ani o ergatoidní královny a výsledek se nemá přenášet na P. testacea.
  7. Liebig, Heinze & Hölldobler. Trophallaxis and aggression in the ponerine ant, Ponera coarctata: implications for the evolution of liquid food exchange in the Hymenoptera. Ethology, 1997.Experiment se sirotčími a královnou vedenými koloniemi P. coarctata dokládá trofalaxi, vznik hierarchie po odebrání královny a vazbu nabídky potravy na agresivní interakce.
  8. Seifert. The Ants of Central and North Europe. Lutra Verlags- und Vertriebsgesellschaft, 2018.Komplexní středoevropská příručka s ilustrovanými určovacími klíči a biologickými údaji pro české rody a druhy.
  9. Hejda, Farkač & Chobot (eds.). Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2017.Národní hodnocení ohrožení bezobratlých; zdroj českých kategorií CR, EN, VU a NT uváděných v profilech.
  10. Vyhláška č. 395/1992 Sb., příloha III. Ministerstvo životního prostředí / e-Sbírka, 1992.Oficiální seznam zvláště chráněných živočichů; umožňuje ověřit právní status druhů, které v příloze uvedeny nejsou.