Myrmicinae · Temnothorax
Temnothorax albipennis
Drobný evropský mravenec skalních štěrbin, jehož skautky při stěhování porovnávají nové dutiny. Po dosažení určitého počtu dělnic přesun zrychlí a zkušená dělnice může následovnici dovést k cíli tandemovým během.
Fotografie druhu Temnothorax albipennis
Zvětšit4 fotografieDvě dělnice Temnothorax albipennis při tandemovém běhu; následovnice se tykadly dotýká zadečku vedoucí dělnice
Foto: Tao208Licence: CC BY-SA 4.0Úpravy: Ořez pro čitelnější zobrazení dvojice, automatické srovnání orientace, zmenšení, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitDokladový exemplář CASENT0173192 při pohledu shora.
Na snímku: pohled shora
Foto: April Nobile / AntWeb.orgLicence: CC BY-SA + GFDL (verze neuvedeny) (licenční údaje ↗)Úpravy: Zmenšení, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitHlava dokladového exempláře CASENT0173192 při pohledu zpředu.
Na snímku: hlava
Foto: April Nobile / AntWeb.orgLicence: CC BY-SA + GFDL (verze neuvedeny) (licenční údaje ↗)Úpravy: Zmenšení, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitDokladový exemplář CASENT0173192 při pohledu z boku.
Na snímku: boční pohled
Foto: April Nobile / AntWeb.orgLicence: CC BY-SA + GFDL (verze neuvedeny) (licenční údaje ↗)Úpravy: Zmenšení, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
Určování
Určovací znaky
- Drobná žluto- až červenohnědá dělnice má dvoučlánkovou stopku, krátké rovné propodeální trny a obvykle tmavší kyjovitý konec tykadla.
- Hlava je u typických dělnic převážně stejnoměrně síťovaná, bez soustavy zřetelných vyvýšených podélných žeber; po stranách bývá plastika hrubší než uprostřed.
- První tergit zadečku je většinou světlý a nese vzadu tmavou pásku, která po stranách nepravidelně vybíhá dopředu.
Způsob života
Hnízdo, potrava a kolonie
- Prostředí
- teplé otevřené skalnaté svahy, útesy, sutě a lomy · xerotermní trávníky a světlé křoviny s kameny · místy pobřežní duny a kamenité okraje
- Hnízdo
- Kolonie nejčastěji obsazuje hotové úzké dutiny mezi vrstvami skály, ve suti nebo pod kameny. Využít může také mrtvý stonek, suchou větev, trouchnivé dřevo či starou ulitu a prostor někdy obezdí zrnky půdy a drobnými kamínky.
- Potrava
- Dělnice shánějí potravu jednotlivě, sbírají mrtvé drobné členovce a příležitostně loví malou kořist. Návštěvy květů naznačují příjem nektaru, konkrétní terénní sacharidový zdroj však není dobře doložený.
- Kolonie
- Kolonie mívají desítky až nižší stovky monomorfních dělnic. Většina zkoumaných hnízd byla jednokrálovná, existují však i nálezy s více královnami; brzy na jaře se kolonie může rozdělit mezi několik dutin a po časně letním rojení se znovu spojit.
Svatební lety
Kdy se rojí
Geografický kontext: Jižní Británie; údaj popisuje hlavně přítomnost okřídlenců v hnízdě, nikoli univerzální datum letu.
V jižní Británii byli okřídlení samci a samice v hnízdech během června a července a do poloviny srpna obvykle zmizeli. Terénní průběh samotného rojení je špatně doložený a přesný čas nelze přenášet na celý evropský areál.
Výskyt
Rozšíření a výskyt
- Původní areál
- Západní, střední a část jižní Evropy, zejména teplá skalnatá stanoviště od Británie a Pyrenejského poloostrova po střední Evropu, Itálii a část východní Evropy.
- Biogeografická oblast
- Evropa, severní Afrika a většina Asie (palearktická oblast)
Druh žije v západní, střední a části jižní Evropy. Ke starému údaji z Mohelna se nepodařilo dohledat dokladový exemplář a kritický český soupis jej nepřijal, takže profil Temnothorax albipennis nepočítá mezi potvrzené druhy Česka.
Podrobný profil
Biologie, určení a rozšíření
Kolonie se stěhuje, když se její dutina poškodí nebo dělnice objeví vhodnější úkryt. Několik skautek tehdy prozkoumává okolí a postupně přivádí další dělnice k nalezeným dutinám. Kolonie tak vybírá nové místo bez centrálního řízení. Po dosažení určitého počtu dělnic v nové dutině se přesun zrychlí.
Tento druh patří k nejpodrobněji studovaným mravencům při výzkumu kolektivního rozhodování. Většina pokusů však používala laboratorní kolonie z jižní Británie. Přesný práh, rychlost i pořadí kroků se proto mohou u jiných populací a v přírodních podmínkách lišit.
Jak jej poznat
Dělnice měří přibližně 2,4–3 mm a je žluto- až červenohnědá. Mezi hrudí a zadečkem má dva články stopky, na zadní části hrudi krátké rovné trny a na konci tykadla často tmavší kyj. První článek zadečku bývá převážně světlý, vzadu s tmavou páskou vybíhající po stranách dopředu.
Právě barevný vzor svádí k příliš rychlému určení. T. albipennis patří do komplexu T. tuberum, jehož druhy se vzhledem překrývají. U typického T. albipennis je povrch hlavy převážně stejnoměrně síťovaný a postrádá pravidelná vyvýšená podélná žebra. T. tuberum mívá první tergit z větší části tmavý a podélnou plastiku výraznější, T. unifasciatus zpravidla užší pravidelnou pásku a T. nigriceps tmavší hlavu a střední části stehen.
Ani tato kombinace znaků neurčí druh spolehlivě z každé fotografie. Přechodní a hybridní jedinci mohou rozdíly mezi typickými podobami stírat. Ke spolehlivému určení je potřeba porovnat více dělnic z jednoho hnízda, prohlédnout povrch hlavy pod velkým zvětšením a použít srovnávací materiál.
Jak číst starší studie
Druh byl popsán roku 1854 jako Stenamma albipennis a dlouho se objevoval jako Leptothorax albipennis. Britský materiál byl navíc po část 20. století zaměňován s L. tuberum nebo označován jménem L. tuberointerruptus. Revize z roku 1998 ukázala, že šlo o dnešní T. albipennis.
To má praktický důsledek: článek o „Leptothorax albipennis“ nemusí popisovat jiný druh, ale stejný organismus pod starší kombinací. Naopak starší britský výsledek uvedený pod L. tuberum nelze bez kontroly jmen a materiálu automaticky připsat dnešnímu T. tuberum.
Skautky porovnávají více vlastností dutiny
Přirozené hnízdo bývá úzká hotová štěrbina mezi vrstvami kamene, prostor pod kamenem nebo drobná dutina ve stonku, dřevě či staré ulitě. Při výběru rozhoduje objem dutiny, míra osvětlení, velikost vstupu, neporušenost i vzdálenost. Dělnice může část otvoru upravit zrnky půdy a kamínky, celý skalní prostor však nestaví od začátku.
V laboratorních pokusech skautky hodnotily několik vlastností umělých dutin současně. Kolonie obvykle dávala přednost tmavšímu prostoru a podle experimentu zohledňovala také výšku dutiny či šířku vchodu. Výsledná volba vznikala opakovanými návštěvami, rozdíly mezi skautkami a přiváděním dalších dělnic; pokusy neukazují jednotné pořadí důležitosti všech znaků.
Umělé hnízdo za sklem umožňuje přesně měnit jednu vlastnost, ale přirozená skála přidává teplotu, vlhkost, pach, konkurenci i riziko predace. Preference z laboratorního výběru jsou dokladem schopnosti porovnávat alternativy, ne univerzálním katalogem ideálního hnízda.
Kvórum urychluje přesun
Na začátku stěhování skautky navštěvují možné nové dutiny a některé vedou další dělnice pomalým tandemovým během. Jakmile počet dělnic v novém místě překročí určitý práh, přechází část kolonie k rychlejšímu přenášení dospělců a plodu. Tento práh se označuje jako kvórum.
Experimenty ukázaly, že skautka může hustotu dělnic odhadovat podle četnosti setkání: čím častěji v dutině potká jinou dělnici, tím pravděpodobněji začne ostatní přenášet. Kvórum tedy není hlasování ani přesné sčítání všech přítomných jedinců.
Kvórum současně vytváří kompromis. Nízký práh dovolí rychlý únik z nebezpečného hnízda, ale může urychlit volbu ještě nedostatečně prověřeného místa. Vyšší práh dává více prostoru porovnávání, zároveň prodlužuje dobu, po kterou je kolonie rozdělená a zranitelná. Konkrétní číslo se mění s velikostí skupiny, naléhavostí a uspořádáním pokusu.
Tandemový běh přenáší znalost trasy
Při tandemovém běhu jde zkušená dělnice vpředu a následovnice se drží těsně za ní. Tykadly se opakovaně dotýká nohou a zadečku vedoucí dělnice. Když kontakt ztratí, vedoucí zpomalí nebo zastaví; když následovnice znovu dosáhne správné polohy, dvojice pokračuje.
Vedoucí by bez následovnice došla k cíli rychleji. Následovnice díky společné cestě pozná trasu a později může sama vést další dělnici nebo přenášet plod.
Studie proto tandemový běh označila za chování splňující biologická kritéria výuky: zkušená dělnice kvůli následovnici zpomalí a následovnice se trasu naučí rychleji. Termín popisuje měřitelný účinek chování, nikoli lidské vysvětlování nebo vědomě přijatou roli učitele.
Ne všechny dělnice pracují stejně
Kompletní kolonie mívají desítky až nižší stovky dělnic. Při laboratorních stěhováních nebyla práce rozdělena rovnoměrně. V malých koloniích připadala relativně velká část přenosů několika velmi aktivním jedincům, zatímco jiné dělnice se nechaly do nového hnízda přenést.
To není důkaz pevné kasty „stěhováků“. Aktivita se mění s úkolem, zkušeností a situací a dříve méně aktivní dělnice mohou část práce převzít. Stejně opatrně je třeba zacházet s královnami. Většina zkoumaných kolonií měla jednu, ale v jednom laboratorním souboru se objevila kolonie se dvěma a další se čtyřmi královnami. Tvrzení, že je druh vždy jednokrálovný, by přehlíželo doložené výjimky.
Kolonie může sezonu trávit v několika dutinách
Kolonie se může během roku rozdělit mezi několik blízkých dutin a později se znovu spojit. Na jaře, kdy přibývá plod, může rozdělení zmírnit nedostatek místa. Samotné dvě blízké štěrbiny však ještě nedokládají, že patří jedné kolonii.
Laboratorní pokusy odhalily sezonní změnu reakce na známou, nekvalitní dutinu. V létě a na podzim vyvolávaly chemické značky v dutině averzi a zvyšovaly soudržnost stěhující se kolonie. Po přezimování mravenci naopak známé místo upřednostňovali a více se řídili jeho polohou. Autoři tento mechanismus navrhují jako jeden z možných příspěvků k sezonnímu dělení a spojování kolonií; jarní dělení však přímo netestovali.
Otevřená skála, drobná kořist a nejisté rojení
Typickým prostředím jsou teplé otevřené skály, sutě, staré lomy a xerotermní svahy, často orientované ke slunci. V Británii pochází mnoho nálezů z pobřežních útesů a lomů; na kontinentu se druh objevuje také na vápencových trávnících, v řídkých křovinách a místy na dunách.
Dělnice shánějí potravu jednotlivě. Sbírají mrtvé drobné členovce a mohou napadnout malou živou kořist. Pozorování většího počtu dělnic na květech naznačuje příjem nektaru, ale detailní terénní studie konkrétního sacharidového zdroje chybí. Laboratorní medová voda proto není důkazem jediného přirozeného jídelníčku.
V jižní Británii byli okřídlení samci a samice přítomní v hnízdech během června a července a do poloviny srpna obvykle zmizeli. Terénní záznamy samotného rojení jsou překvapivě řídké. Laboratorní pozorování kladla výlet do prvních hodin po východu slunce, ale tuto hodinu ani britské měsíce nelze vydávat za pevný kalendář celého evropského areálu.
Evropský druh bez potvrzeného českého dokladového exempláře
Spolehlivé nálezy jsou známé ze západní, střední a části jižní Evropy. Areál zahrnuje Británii, Benelux, Francii, Pyrenejský poloostrov, Německo, Švýcarsko, Rakousko, Itálii a další části střední a východní Evropy.
České databáze mohou opakovat starý údaj z Mohelna. Kritický český soupis však k tomuto hlášení nedohledal dokladový exemplář a druh mezi potvrzené taxony nezařadil. Profil jej proto ponechává pouze ve světové části atlasu. Blízkost doložených populací za hranicemi znamená, že budoucí ověřený nález není nemožný; současně neopravňuje změnit nedoložený údaj v českou jistotu.
Další čtení
Související témata
Zdroje profilu
Profil naposledy revidován .
- Temnothorax albipennis (Curtis, 1854). AntCat — An Online Catalog of the Ants of the World.Nomenklatorický záznam platného jména a původní kombinace Stenamma albipennis. Velká část behaviorální literatury používá pozdější starší kombinaci Leptothorax albipennis.
- Temnothorax albipennis (Curtis, 1854). GBIF Backbone Taxonomy.Přijatý taxonový záznam a souhrn výskytů z více databází. Výskytový bod ani seznam zemí sám nepotvrzuje existenci uloženého dokladového exempláře, proto profil nepřebírá sporný starý český údaj jako potvrzený výskyt.
- Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR a oddělený soupis pěti zavlečených druhů žijících uvnitř budov. Autoři do seznamu nepůvodních druhů zahrnuli jen taxony přítomné delší dobu nebo na více místech, nikoli nahodilé nálezy a jednorázové importy; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírají z integrativní revize Wagner et al. 2017.
- Orledge. The identity of Leptothorax albipennis (Curtis) (Hymenoptera: Formicidae) and its presence in Great Britain. Systematic Entomology, 1998.Taxonomická revize ukázala, že britské populace dříve vedené jako Leptothorax tuberum patří druhu dnes označovanému Temnothorax albipennis; starší britské behaviorální výsledky proto nelze automaticky připsat T. tuberum.
- Salata & Borowiec. Temnothorax albipennis (Curtis, 1854) in Poland and identification of the Temnothorax tuberum species complex. Genus, 2013.Praktická diagnostika druhů komplexu T. tuberum a upozornění na přechodné znaky a hybridizaci.
- Orledge. Temnothorax albipennis (Curtis, 1854). Bees, Wasps & Ants Recording Society, 2025.Aktualizovaný britský druhový účet shrnuje znaky, skalní biotopy, typy hnízd, samostatný sběr potravy a přítomnost okřídlenců. Fenologie i údaj o velikosti kolonií jsou regionální, nikoli pevné evropské meze.
- Dornhaus, Holley, Pook, Worswick & Franks. Why do not all workers work? Colony size and workload during emigrations in the ant Temnothorax albipennis. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2008.Čtrnáct dorsetských kolonií ukázalo nerovnoměrné rozdělení práce při laboratorním stěhování; menší skupiny spoléhaly relativně více na několik velmi aktivních přenašeček. Jednotlivé kolonie měly jednu až čtyři královny, což vylučuje absolutní tvrzení o vždy jednokrálovném druhu.
- Stroeymeyt, Jordan, Mayer, Hovsepian, Giurfa & Franks. Seasonality in communication and collective decision-making in ants. Proceedings of the Royal Society B, 2014.Laboratorní pokusy s Temnothorax albipennis odhalily sezonní změnu účinku chemické stopy na volbu hnízda a nabízejí mechanismus pro jarní rozdělování a letní opětovné spojování kolonie po časně letním rojení. Nejde o důkaz stejného kalendáře ve všech částech areálu.
- Mallon, Pratt & Franks. Individual and collective decision-making during nest site selection by the ant Leptothorax albipennis. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2001.Pokusy s druhem dnes vedeným jako Temnothorax albipennis sledovaly hodnocení kandidátních dutin jednotlivými skautkami a převod jejich voleb do kolektivního rozhodnutí.
- Franks, Mallon, Bray, Hamilton & Mischler. Strategies for choosing between alternatives with different attributes: exemplified by house-hunting ants. Animal Behaviour, 2003.Temnothorax albipennis v laboratorních dutinách spojoval více vlastností nového domova; váha tmy, výšky a šířky vstupu byla výsledkem konkrétního pokusu, ne žebříčkem pro všechny druhy.
- Pratt, Mallon, Sumpter & Franks. Quorum sensing, recruitment, and collective decision-making during colony emigration by the ant Leptothorax albipennis. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2002.U dnešního Temnothorax albipennis přešel nábor po dosažení kvóra od pomalejšího tandemového vedení k rychlému přenášení členů kolonie. Kvórum zde označuje funkční práh pro změnu náboru; práce sama neprokazuje přesné sčítání všech přítomných jedinců.
- Pratt. Quorum sensing by encounter rates in the ant Temnothorax albipennis. Behavioral Ecology, 2005.Experimenty ukázaly, že skautky v kandidátní dutině odhadují kvórum nepřímo podle četnosti setkávání, nikoli nutně přesným počítáním přítomných dělnic.
- Franks & Richardson. Teaching in tandem-running ants. Nature, 2006.U Temnothorax albipennis doložil tandemový běh obousměrnou hmatovou zpětnou vazbu: vedoucí i následovnice upravovaly tempo podle vzájemné vzdálenosti a kontaktu.