Pseudomyrmex ferrugineus

Podrobný profil

Biologie, určení a rozšíření

Pseudomyrmex ferrugineus je úzce vázaný na zduřelotrnné druhy rodu Vachellia. V jejich trnech hnízdí a od rostlin získává většinu potravy. Dělnice na oplátku hlídkují na povrchu, napadají býložravce a omezují vegetaci, která se hostitele dotýká nebo jej přerůstá. Mravenec je na tomto vztahu závislý; přínos pro rostlinu se však může mezi místy lišit.

Jak jej poznat

Dělnice působí štíhle a dlouhonohě, má velké oči a dvoučlánkovou stopku mezi hrudí a zadečkem. Zbarvení je překvapivě proměnlivé: od světle žlutohnědé a rezavohnědé až po velmi tmavou hněď. Hlava a zadeček bývají tmavší než hruď, zatímco kusadla, tykadla a konce nohou jsou světlejší. Samotná rezavá barva proto není určovacím znakem.

Revize rozlišuje druh kombinací detailů hlavy. Střední lalok čelního štítku je po stranách zaoblený, čelní lišty jsou široce rozestoupené a hlava dělnice poměrně široká. Husté jemné tečkování jí dává matný vzhled, jen horní třetina mezi očky a složenýma očima se slabě leskne. Tyto znaky se hodnotí pod zvětšením.

Nejpravděpodobnější záměna je s geograficky odděleným P. janzeni a částečně souběžně rozšířeným P. flavicornis. Starší údaje o „P. ferruginea“ z Kostariky a dalších míst jižně od Hondurasu se podle Wardovy revize týkají P. spinicola. Ani mravenec nalezený v dutém trnu proto není automaticky P. ferrugineus: vachelie mohou obývat jiné obranné druhy, příležitostní nájemníci i druhy, které rostlinu využívají bez účinné obrany.

Jméno a druhová skupina

Frederick Smith druh popsal roku 1877 jako Pseudomyrma ferruginea. Přesun do rodu Pseudomyrmex vysvětluje závorky kolem autorství i změnu koncovky na dnešní ferrugineus. V literatuře se dlouho objevovalo také gramaticky nesladěné spojení Pseudomyrmex ferruginea. Wardova revize pod dnešní jméno sloučila několik dříve oddělovaných forem, mimo jiné fulvescens, canescens, bequaerti, saffordi, vesanus a honduranus.

Druh patří do skupiny P. ferrugineus, ale jméno skupiny se nesmí zaměnit za jméno tohoto jednoho druhu. Novější fylogenetické práce navíc ukázaly, že uvnitř skupiny leží také dva generalisté hnízdící v mrtvých větvičkách, P. evitus a P. feralis. Tvrzení, že každý člen skupiny musí být obligátním obyvatelem vachelií, proto už neplatí; pro samotný P. ferrugineus je však tato vazba dobře doložená.

Hostitel poskytuje hnízdo i potravu

Hostitel nabízí tři navzájem se doplňující zdroje. Párové palistové trny jsou nápadně zduřelé a po odstranění dřeně tvoří domatia, tedy obytné dutiny. Mimokvětní nektaria na listech vylučují energeticky bohatou tekutinu mimo květy. Na koncích jednotlivých lístků vznikají Beltova tělíska bohatá mimo jiné na bílkoviny a tuky.

Dělnice pijí hlavně mimokvětní nektar a Beltova tělíska sklízejí především pro larvy. Specializace zasahuje až do trávení: dospělé dělnice mají velmi nízkou aktivitu invertázy potřebné ke štěpení sacharózy a dávají přednost nektaru hostitele, který sacharózu neobsahuje. Novější pokusy ukázaly, že aktivitu enzymu po vylíhnutí dělnice tlumí složka akáciového nektaru; nejde tedy jen o vrozenou úplnou ztrátu enzymu. Tento mechanismus posiluje potravní závislost, ale neznamená, že dělnice nikdy neuchopí jiný zdroj nebo kořist.

Taxonomická revize zaznamenala kolonie na všech zduřelotrnných vacheliích rostoucích v doloženém areálu druhu, například na V. cornigera, V. collinsii a V. hindsii. To ukazuje specializaci na určitý typ hostitele, nikoli výhradní vazbu na jediný botanický druh.

Založení začíná v jediném trnu

Oplozená královna vyhledává mladou, dosud neobsazenou hostitelskou rostlinu. Pokusy v Mexiku ukázaly, že rozlišuje pachy hostitelských a nehostitelských rostlin a může reagovat i na rozdíly v kvalitě vachelií. Výsledek se však týká konkrétní nabídky druhů a experimentálních podmínek a nelze jej bez dalšího zobecnit na celý areál.

Po přistání vykouše královna otvor do zduřelého trnu a odstraní jeho dřeň. Zakládání není plně uzavřené: než se objeví první dělnice, musí trn opakovaně opouštět a sama sbírat mimokvětní nektar i potravní tělíska. Na jednom mladém hostiteli může současně vzniknout více základů. Královny a později jejich dělnice mezi sebou soutěží; jedna kolonie postupně obsadí další trny a ostatní vytlačí.

Zralá kolonie je rozprostřená v mnoha trnech, mezi nimiž se dělnice pohybují po povrchu rostliny. Genetická studie doplněná pozorováním chování na mexických lokalitách ukázala, že jedna velká, dlouhověká kolonie obvykle výhradně využívá jednu nebo několik hostitelských rostlin a napadá dělnice z jiných kolonií. Druh je zpravidla jednokrálovný, avšak několik zralých guatemalských hnízdních vzorků obsahovalo více než jednu bezkřídlou královnu. Jediný univerzální počet královen či dělnic by tuto variabilitu zakryl.

Obrana hostitelské rostliny

Dělnice reagují na otřesy a poškození hostitele, běží k narušiteli, koušou a mohou bodat. Odstraňují nebo napadají řadu hmyzích býložravců. Také okusují úponky lián a mladou vegetaci, která se dotkne hostitelské koruny, čímž kolem ní udržují volnější prostor. Obrana není absolutní: někteří specializovaní býložravci ji obcházejí a každé napadení nekončí odstraněním útočníka.

Nejznámější důkazy pocházejí z Janzenových pokusů na Vachellia cornigera v nížině východního Mexika. Experimenty probíhaly jeden rok v letech 1963–1964 v druhotné vegetaci mezi Temascalem v Oaxace a La Granja ve Veracruzu. Po odstranění mravenců hostitelé utrpěli více poškození býložravci a silnější konkurenci okolních rostlin. Je to silný místní test přínosu obrany. Nelze z něj ale vyvozovat, že každý jedinec všech hostitelských druhů bez mravenců okamžitě zahyne.

Pozdější práce v jižním Mexiku ukázaly, že hostitelské druhy se liší množstvím nektaru, potravních tělísek i hnízdního prostoru. Stejné zdroje mohou využívat také méně obranné druhy, například P. gracilis. Účinek vztahu proto závisí na hostiteli, stáří rostliny, místním společenstvu a konkurenci mezi koloniemi.

Spolehlivě doložený areál

Spolehlivě revidované doklady sahají z východního a jižního Mexika přes Belize a Guatemalu do Salvadoru a Hondurasu. Skupina P. ferrugineus jako celek pokračuje přes Střední Ameriku až do severní Kolumbie, tento konkrétní druh však ne. Zaměnění areálu skupiny za areál druhu je jednou z hlavních příčin chybných map a popisků fotografií.

Okřídlené samice a samci jsou známí, avšak jednotný kalendář rojení pro pět zemí není k dispozici. Místní pozorování z teplých nížin nelze bez srovnatelných dat převést na pevné měsíce pro celý druh. Prázdný měsíční přehled zde vyjadřuje mezeru ve znalostech, nikoli absenci svatebních letů.