Formicinae · Lasius
Lasius neglectus
Drobný palearktický Lasius známý evropskými vícekrálovnými sítěmi hnízd a laboratorními pokusy, v nichž dělnice společně odstraňují houbové spory, dezinfikují plod kyselým jedem a mění péči podle průběhu infekce.
Fotografie druhu Lasius neglectus
Zvětšit4 fotografieBoční pohled na tmavohnědou dělnici Lasius neglectus s měřítkem v pozadí
Foto: Mattia MenchettiLicence: CC BY 4.0Úpravy: Automatické srovnání orientace, zmenšení, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitBezkřídlá královna s dělnicemi v odkryté části kolonie.
Na snímku: více kast · samice · dospělec · kolonie · bezkřídlá královna a dělnice
Foto: RomanLicence: CC BY 4.0Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, převod do sRGB, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitKrálovna, dělnice a plod v odkryté části kolonie.
Na snímku: více kast · samice · více vývojových stadií · kolonie · královna, dělnice a plod
Foto: Askar AkhmedovLicence: CC BY 4.0Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, převod do sRGB, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitDělnice v detailu s měřítkem 200 mikrometrů.
Na snímku: dělnice · samice · dospělec · detail · měřítko 200 mikrometrů
Foto: Bastien Le MortLicence: CC BY 4.0Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, převod do sRGB, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
Určování
Určovací znaky
- Drobná dělnice je poměrně jednolitě hnědá až tmavohnědá, zatímco kusadla, tykadla, holeně a chodidla bývají světleji žlutohnědé.
- Na hřbetní straně násadce tykadla a zadních holení vzpřímené chlupy obvykle chybějí nebo jsou jen ojedinělé; na pronotu jsou štětiny krátké.
- Kusadlo má obvykle sedm, někdy osm zubů, metanotální rýha je mělká a petiolární šupina působí z boku tenká s ostrým vrcholem.
Způsob života
Hnízdo, potrava a kolonie
- Prostředí
- městské parky, zahrady, trávníky a okolí budov v zavlečeném areálu · svrchní půda pod kameny, dlažbou a u kořenů stromů · přirozená středně vlhká stanoviště ve Střední Asii
- Hnízdo
- Zavlečené populace vytvářejí husté sítě mělkých hnízd v půdě, pod kameny a dlažbou nebo u kořenů a kmenů; mohou zasahovat i do staveb a elektrických zařízení. Přirozené středoasijské populace mohou obývat samostatnější hnízda v nezastavěné krajině.
- Potrava
- Významnou část energie získává z medovice, za níž dělnice masově vystupují na stromy a chrání její producenty. Přijímají také živočišnou potravu, ale použité zdroje nepodporují jeden pevný seznam kořisti pro celý areál.
- Kolonie
- Zavlečené evropské populace bývají silně vícekrálovné a vícehnízdné, s nízkou agresí uvnitř místní sítě. Přirozené uzbecké populace byly rovněž vícekrálovné, ale jednotlivá hnízda oddělená a vůči sobě agresivní; superkolonie proto není vlastnost každé populace.
Rozmnožování
Reprodukční biologie
Geografický kontext: Reprodukční režim se liší mezi zavlečenými evropskými superkoloniemi a navrhovanou původní oblastí ve Střední Asii.
V evropských superkoloniích probíhá páření často uvnitř hnízd a šíření na krátkou vzdálenost pučením. Přirozené středoasijské populace se však skutečně rojí; z dostupných studií nelze sestavit jednotný měsíční kalendář.
Výskyt
Rozšíření a výskyt
- Původní areál
- Přesný původní areál není uzavřený; přirozené, nesuperkoloniální populace podporují původ alespoň v části Střední Asie, zatímco evropské populace jsou převážně zavlečené.
- Biogeografická oblast
- Evropa, severní Afrika a většina Asie (palearktická oblast)
Druh je rozšířený od západní Evropy a Kanárských ostrovů přes Malou Asii a Kavkaz po Írán a Střední Asii, přičemž velká část evropských populací je zavlečená. Český nález z Hnanic byl přeurčen na Lasius austriacus a kritický soupis L. neglectus z Česka nepotvrdil.
Podrobný profil
Biologie, určení a rozšíření
Jak jej poznat
Dělnice měří přibližně 2,5–3,5 mm. Tělo je poměrně jednolitě hnědé až tmavohnědé, zatímco kusadla, tykadla a konce nohou bývají světlejší. Oči jsou patrné a maxilární makadla poměrně dlouhá. Kusadlo má nejčastěji sedm zubů, někdy osm.
Na hřbetní straně násadce tykadla a zadních holení vzpřímené chlupy obvykle chybějí nebo se objeví jen ojediněle. Štětiny na pronotu jsou krátké, zářez mezi střední a zadní částí hrudi mělký a šupina stopky při pohledu z boku tenká s ostrým vrcholem.
Tato kombinace není určovacím návodem z mobilní fotografie. Drobné hnědé druhy podrodu Lasius se silně překrývají. L. neglectus lze zaměnit za L. niger, L. psammophilus a především za příbuzné druhy okruhu L. turcicus. Moderní diagnóza porovnává přesné poměry, ochlupení a počet znaků u série dělnic; podle situace ji doplňuje genetika. Velká vícekrálovná kolonie může být nápovědou k biologii, ne bezpečným určovacím znakem.
Městské sítě hnízd
Zavlečené evropské populace často vytvářejí hustou síť mělkých hnízd v trávnících, u kořenů stromů, pod kameny a dlažbou nebo v okolí budov. Jednotlivé části obsahují mnoho královen, dělnice a plod se mezi nimi přesouvají a uvnitř místní sítě bývá agrese nízká.
V přibližně čtrnáctihektarové španělské superkolonii vedly prostorové odběry k odhadu mimořádně vysokého počtu královen a řádově stovek milionů dělnic. Tento údaj se vztahuje k celé místní síti, nikoli k jednomu hnízdu nebo k typické kolonii druhu. Genetické srovnání čtrnácti evropských populací navíc nepotvrdilo, že by všechny tvořily jedinou propojenou superkolonii.
V Uzbekistánu byly kolonie L. neglectus nalezeny i v přirozených středně vlhkých stanovištích od nížin po horské polohy. Byly vícekrálovné, ale samostatné a dělnice z různých hnízd se navzájem napadaly. Vícekrálovnost tedy může být původnější vlastností druhu, zatímco rozsáhlé sítě bez vzájemné agrese vznikají jen u části populací a v některých prostředích.
Medovice zásobuje hustou síť hnízd
U zavlečených populací vystupují dělnice ve velkém na stromy a navštěvují mšice i další producenty medovice. Medovice jim poskytuje energii a může přispívat k vysokému počtu dělnic v celé hnízdní síti. Experimentální srovnání ve Španělsku přímo měřilo její sběr vedle domácího Lasius grandis.
Výraz „chová mšice“ je užitečná zkratka pouze tehdy, když znamená ochranu a pravidelné využívání producentů medovice. Není to rostlinné zemědělství a neznamená to, že kolonie žije jen z cukru. Rostoucí larvy potřebují také dusíkatou živočišnou potravu; použité práce však nedávají důvod sestavit jeden pevný seznam kořisti pro všechny populace.
První obranná vrstva je mechanická péče
Když dělnice přijde do styku se sporami houby Metarhizium brunneum, družky ji častěji olizují a ošetřují. Podobně čistí povrch vystaveného plodu. Část spor mechanicky odstraní dříve, než vyklíčí a prorostou kutikulou.
Při čištění se může malé množství patogenu přenést také na pečující dělnici. Jde tedy o omezení množství spor v kolonii, nikoli o úplné oddělení každého napadeného jedince.
V pokusech se šesti dělnicemi dostával jedinec s větším množstvím spor více péče. Po ošetření dočasně omezil vlastní čištění, a jednotlivé úkony se tak méně překrývaly. Skupina díky tomu odstranila patogen účinněji.
Kyselý jed slouží i k dezinfekci
Formicinní mravenci mají na konci zadečku acidopor, jímž vypouštějí jed bohatý na kyselinu mravenčí. Při péči o plod se dělnice L. neglectus ohne k acidoporu, nabere sekret do úst a rozetře jej po povrchu kukly vystavené houbě.
Kombinace mechanického odstraňování spor a kyselého sekretu snížila životaschopnost patogenu lépe než samotné čištění. Jde o druhově přímo pozorovaný mechanismus, ne o důkaz, že každý mravenec používá jed stejným způsobem nebo že kyselina bezpečně léčí už rozvinutou infekci.
Sekret je antimikrobiální právě proto, že narušuje biologické struktury. Použití na plod proto vyžaduje přesné dávkování a v pokusu mělo význam hlavně na povrchu před průnikem houby. Silnější nebo pozdější aplikace není automaticky lepší.
Nízká dávka může připravit vrozenou obranu
Při hygienické péči se na družky přeneslo malé množství živých spor. U části pečujících mravenčic se následně zvýšila specifická protihoubová aktivita a po pozdější expozici měly vyšší šanci přežít. Autoři jev označili jako aktivní sociální imunizaci.
Sociální imunizace zde neznamená očkování v obratlovčím smyslu. Mravenci nemají protilátkovou adaptivní imunitu se stejným typem paměti. Pokus sledoval vrozenou odpověď po přenosu malé dávky konkrétní houby v kontrolované kolonii. Větší dávka, jiný patogen nebo jiné pořadí kontaktů může vést k jinému výsledku.
Smrtelně napadený plod spustí destruktivní dezinfekci
U kukel, jejichž infekce už byla smrtelná, dělnice reagovaly ještě předtím, než houba začala navenek vytvářet nakažlivé spory. Odstranily kokon, narušily kutikulu a do těla aplikovaly jed. Tím zabránily tomu, aby se mrtvá kukla později stala zdrojem velkého množství spor pro celé hnízdo.
Zásah snížil podíl sporulujícího infikovaného plodu přibližně o 95 procent, cenu však představovala ztráta kukly. Popis „eutanazie“ by chování zbytečně polidšťoval. Dělnice reagují na chemické známky pokročilé infekce a provádějí soubor úkonů, který znehodnotí patogen i hostitele.
Ani zde nelze přenést výsledek na každou nemoc. Experiment používal Metarhizium, přesně načasovanou expozici a laboratorní plod. Nevíme, jak často se stejný celý sled odehraje ve volném hnízdě a které jiné patogeny vyvolají srovnatelnou odpověď.
Invazní šíření mění reprodukční obraz
V evropských superkoloniích se samci a mladé královny často páří uvnitř hnízd. Nové části vznikají pučením: královny s dělnicemi obsadí blízké místo bez riskantní osamělé fáze. Tento způsob účinně zaplňuje parky, zahrady a souvislou městskou zeleň.
Neznamená to, že druh ztratil křídla, rojení nebo schopnost samostatně založit kolonii. Laboratorní pokusy ukázaly, že spářená královna může založit sama, a přirozené středoasijské populace podnikají skutečné lety. Dostupné studie však neposkytují jednotný měsíční kalendář pro rozsáhlý areál a dva rozdílné populační režimy, proto profil osu rojení záměrně nevybarvuje.
Původ není uzavřený jedinou zemí
Dnes je L. neglectus známý od Kanárských ostrovů a západní Evropy přes Balkán, Malou Asii a Kavkaz až po Írán, Izrael a Střední Asii. Evropská ohniska jsou převážně výsledkem zavlečení a druhotného přenosu mezi již obsazenými místy.
Starší hypotézy hledaly původ kolem Černého moře a v Malé Asii. Přirozeněji působící, agresivní a samostatná uzbecká hnízda podporují Střední Asii jako část původního areálu, ale sama nevymezují jediný bod vzniku druhu. Přesnější formulace je „původní areál zůstává otevřený, silné podklady existují pro Střední Asii“.
Proč není v českém atlasu
Osm dělnic a čtyři samci z Hnanic ze září 1997 byli původně uvedeni jako L. neglectus. Při popisu nového druhu Lasius austriacus se právě tento materiál stal součástí jeho paratypové série. Nejde tedy o dvě české populace ani o záznam, který by zůstal současně platný pod oběma jmény.
Kritický český soupis z roku 2018 L. neglectus mezi potvrzené druhy nezařadil a zmínil jej pouze jako možný budoucí nález. Dokud nebude doložen nový dokladový exemplář určený podle aktuální revize, patří profil do světové části bez českého bodu, filtru a počítadla.
Další čtení
Související témata
Zdroje profilu
Profil naposledy revidován .
- Lasius neglectus Van Loon, Boomsma & Andrásfalvy, 1990. AntCat — An Online Catalog of the Ants of the World.Nomenklatorický záznam platného jména. Druh byl popsán přímo v rodu Lasius, proto se autorita nepíše do závorek.
- Lasius neglectus Van Loon, Boomsma & Andrasfalvy, 1990. GBIF Backbone Taxonomy.Přijatý taxonový záznam a agregované výskyty. Profil nevydává databázové body za úplnou hranici původního areálu ani za doklad současné české populace.
- Van Loon, Boomsma & Andrásfalvy. A new polygynous Lasius species (Hymenoptera; Formicidae) from central Europe. I. Description and general biology. Insectes Sociaux, 1990.Původní popis Lasius neglectus z budapešťské populace spojuje morfologii s vícekrálovnou organizací, hustou sítí hnízd a masovým využíváním medovice. Místní sociální systém není automatickou diagnózou každé populace.
- Seifert. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the subgenus Lasius s.str.. Soil Organisms, 2020.Moderní revize 4 900 dělnic z 1 722 hnízdních či bodových vzorků; pomocí mnoha morfometrických znaků zpřesňuje diagnózy a areály palearktických druhů podrodu Lasius s. str. Biologické údaje nejsou pro všechny druhy stejně podrobné.
- Cremer et al. The Evolution of Invasiveness in Garden Ants. PLOS ONE, 2008.Morfometrické, genetické, chemické a behaviorální srovnání Lasius neglectus a příbuzných linií podpořilo samostatnost druhu a analyzovalo znaky evropských invazních populací. Nízkou agresi ani polygynii nelze chápat jako jedinou příčinu invazního úspěchu.
- Ugelvig, Drijfhout, Kronauer, Boomsma, Pedersen & Cremer. The introduction history of invasive garden ants in Europe: integrating genetic, chemical and behavioural approaches. BMC Biology, 2008.Genetická, chemická a behaviorální analýza čtrnácti evropských populací Lasius neglectus podpořila jen několik nezávislých introdukcí a časté druhotné šíření z již zavlečených populací. Studie nedokládá českou populaci.
- Espadaler & Rey. Biological constraints and colony founding in the polygynous invasive ant Lasius neglectus (Hymenoptera, Formicidae). Insectes Sociaux, 2001.Terénní obraz evropské superkolonie odpovídal šíření pučením a páření uvnitř hnízda autoři dovozovali; laboratorně přímo ukázali páření i různé způsoby zakládání včetně samostatného založení spářenou královnou. Samostatné zakládání v terénu studie nepotvrdila.
- Espadaler, Rey & Bernal. Queen number in a supercolony of the invasive garden ant, Lasius neglectus. Insectes Sociaux, 2004.Odběry z jediné přibližně čtrnáctihektarové španělské superkolonie vedly k velmi vysoké extrapolaci počtu královen a dělnic. Jde o řádový odhad místního extrému, nikoli typickou velikost jednoho hnízda nebo každé populace.
- Stukalyuk, Radchenko, Akhmedov & Reshetov. Uzbekistan — the alleged native range of the invasive ant Lasius neglectus (Hymenoptera, Formicidae): geographical, ecological and biological evidences. Zoodiversity, 2020.Terénní studie popsala četné přirozené uzbecké populace ve středně vlhkých biotopech, oddělená agresivní hnízda a skutečné rojení. Uzbekistán navrhuje jako pravděpodobnou část původního areálu, nikoli definitivně uzavřený jediný původ.
- Paris & Espadaler. Honeydew collection by the invasive garden ant Lasius neglectus versus the native ant L. grandis. Arthropod-Plant Interactions, 2009.Terénní a experimentální srovnání ve Španělsku přímo měřilo sběr medovice Lasius neglectus a domácího L. grandis. Intenzivní návštěvy producentů medovice neznamenají pěstování rostlin ani výhradně tekutou potravu.
- Tragust, Mitteregger, Barone, Konrad, Ugelvig & Cremer. Ants Disinfect Fungus-Exposed Brood by Oral Uptake and Spread of Their Poison. Current Biology, 2013.Laboratorní experiment s Lasius neglectus ukázal, že dělnice při péči mechanicky odstraňovaly spory a z acidoporu nabíraly do úst kyselý jed, kterým povrch plodu dezinfikovaly. Mechanismus nelze automaticky přenést mimo studovanou linii podčeledi Formicinae.
- Pull, Ugelvig, Wiesenhofer, Grasse, Tragust, Schmitt, Brown & Cremer. Destructive disinfection of infected brood prevents systemic disease spread in ant colonies. eLife, 2018.V kolonii Lasius neglectus dělnice během ještě nenakažlivé inkubace rozbalily kukly smrtelně infikované Metarhizium brunneum, narušily jejich kutikulu a aplikovaly jed; zásah snížil podíl sporulujících kukel přibližně o 95 % za cenu jejich ztráty.
- Casillas-Pérez, Boďová, Grasse, Tkačik & Cremer. Dynamic pathogen detection and social feedback shape collective hygiene in ants. Nature Communications, 2023.Časově rozlišené pokusy se skupinami šesti Lasius neglectus ukázaly, že dělnice častěji ošetřovaly jedince s aktuálně vyšší náloží spor a po přijetí péče vlastní ošetřování dočasně tlumily; lokální rozhodnutí společně zvyšovala odstranění patogenu.
- Schlick-Steiner, Steiner, Schödl & Seifert. Lasius austriacus sp. n., a Central European Ant Related to the Invasive Species Lasius neglectus. Sociobiology, 2003.Původní popis druhu, jeho diagnostických znaků a českého paratypového materiálu; oprava z roku 2004 doplnila úplné autorství všech čtyř spoluautorů.
- Werner, Bezděčka, Bezděčková & Pech. An updated checklist of the ants of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium, 2018.Kritický seznam 111 volně žijících druhů doložených z ČR a oddělený soupis pěti zavlečených druhů žijících uvnitř budov. Autoři do seznamu nepůvodních druhů zahrnuli jen taxony přítomné delší dobu nebo na více místech, nikoli nahodilé nálezy a jednorázové importy; údaje pro T. immigrans a T. staerckei přebírají z integrativní revize Wagner et al. 2017.