Dorylinae · Eciton

Eciton burchellii

(Westwood, 1842)

Kočovný mravenec tropické Ameriky s velmi rozdílně velkými dělnicemi. Lesem postupuje v široké nájezdové frontě a místo trvalého hnízda vytváří dočasný bivak z vlastních těl.

Určování

Určovací znaky

  • Dělnice tvoří mimořádně širokou velikostní řadu; největší majoři mají mohutnou hlavu a dlouhá srpovitá kusadla.
  • Rod Eciton prozrazuje dvoučlánková stopka, ozubené drápky a nápadná bělavá až žlutavá plocha žlázy na vnitřní straně zadní holeně.
  • Dělnické oko působí jako jediná vypouklá faseta a velký denní nájezd se po povrchu lesa rozšiřuje do vějířovité fronty.
Pozor na záměnu. Voják se srpovitými kusadly ani široký nájezd samy druh neurčují. E. burchellii zahrnuje několik katalogových poddruhů a hlubokých geografických linií; fotografie bez lokality a menších dělnic často nestačí.

Způsob života

Hnízdo, potrava a kolonie

Prostředí
vlhké tropické a subtropické lesy · lesní opad a kořenové náběhy · zastíněné lesní okraje
Hnízdo
Kolonie nebuduje trvalé komorové hnízdo. Dělnice se vzájemně zachytí do živého bivaku, který obalí královnu a plod v dutině, mezi kořeny, pod padlým dřevem nebo někdy nad zemí.
Potrava
Nájezdy získávají hlavně jiné mravence a jejich plod, ale také vosí plod, šváby, rovnokřídlé, ploštice, brouky, mouchy a pavoukovce. Podíl jednotlivých skupin se výrazně mění mezi místy a metodami vzorkování.
Kolonie
Kolonii tvoří jedna trvale bezkřídlá královna a obrovské množství různě velkých dělnic. Nová kolonie vzniká rozdělením mateřské kolonie, nikoli samotářským založením mladou královnou.

Rozmnožování

Reprodukční biologie

Geografický kontext: Podrobná data pocházejí hlavně ze Střední Ameriky a několika jihoamerických lokalit; měsíční osa pro celý areál by byla zavádějící.

Okřídlení samci létají a vyhledávají cizí kolonie, zatímco nové královny zůstávají bezkřídlé a kolonie se množí štěpením. Sezónnost pohlavních jedinců se mezi zeměpisnými šířkami liší, proto profil neuvádí jeden univerzální kalendář.

Výskyt

Rozšíření a výskyt

Původní areál
Neotropická Amerika od jižního Mexika přes Střední Ameriku do tropické Jižní Ameriky a severní Argentiny.
Biogeografická oblast
Střední a Jižní Amerika (neotropická oblast)

Druhový komplex je doložený od jižního Mexika přes Střední Ameriku do velké části tropické Jižní Ameriky až k severní Argentině. Hranice kombinují poddruhy a hluboké genetické linie, jejichž formální taxonomické řešení dosud není uzavřené.

Podrobný profil

Biologie, určení a rozšíření

Eciton burchellii patří mezi nájezdní mravence. Kolonie loví společně, pravidelně se stěhuje a mladá královna nedokáže založit novou kolonii sama. Rytmus nájezdů a přesunů úzce souvisí s vývojem plodu. Dočasné hnízdo neboli bivak tvoří navzájem zachycená těla dělnic.

Jak ho poznat

Dělnice tvoří plynulou řadu od drobných jedinců přes středně velké nosičky až k majorům s obrovskou hlavou a dlouhými srpovitými kusadly. Jednotlivé velikostní skupiny se někdy označují jako media (střední dělnice), submajoři a vojáci, hranice mezi nimi však nejsou vždy ostré.

Rod Eciton lze u dělnic poznat podle dvou článků stopky, ozubených drápků a světlé plošky metatibiální žlázy na vnitřní straně zadní holeně. Od rodů Labidus a Nomamyrmex jej oddělují další znaky propodea a končetin. Samotný voják se srpovitými kusadly druh neurčuje a širokou nájezdovou frontu vytváří také Labidus praedator.

Jeden název skrývá hluboké linie

Platný pravopis je burchellii se dvěma „i“, stejně jako v původním jménu Labidus burchellii. Katalogové pojetí dnes zahrnuje nominotypický poddruh E. burchellii burchellii a několik dalších poddruhů. Genetická studie však uvnitř tohoto celku našla tři výrazně odlišné geografické linie.

Dvě středoamerické linie se potkávají v Kostarice a Nikaragui, studie však mezi nimi nezjistila výměnu genů. Autoři je proto považují za biologicky oddělené druhy. Formální revize, která by upravila platná jména, dosud neproběhla. Jméno E. burchellii zde proto označuje taxonomicky ne zcela vyřešený komplex.

Bivak je hnízdo z dělnic

Kolonie nekope trvalou soustavu komor. Dělnice se drápky zachytí jedna za druhou a vytvoří živý obal kolem královny a plodu. Bivak může viset mezi kořeny, vyplnit dutinu, skrýt se pod padlým dřevem nebo být částečně zavěšený nad zemí.

Dělnice mohou uspořádání bivaku měnit. Vnitřní teplota sledovaných nížinných bivaků byla stabilnější než teplota okolí, ale novější práce ukazují, že tvorba tepla závisí na nadmořské výšce i vývojovém stavu plodu. Naměřené hodnoty proto nejsou stejné u každé kolonie.

Vývoj plodu souvisí s rytmem kolonie

V usedlé neboli statární fázi zůstává bivak několik dní na stejném místě. Larvy předchozí snůšky se kuklí a zvětšená královna v krátkém období naklade další dávku vajec. Když se z vajec líhnou larvy a z kukel dospělci, kolonie přechází do kočovné neboli nomádní fáze. Nájezdy zesílí a celá kolonie se obvykle téměř každou noc přesune.

Často uváděných přibližně 20 dnů statární a 14 dnů nomádní fáze pochází z dlouhodobého sledování u brazilského Belému. Jiná kolonie, která vychovávala samce a mladé královny, měla průběh odlišný. Střídání fází je skutečný biologický rytmus, ale jeho přesná délka neplatí stejně pro všechny populace.

Jak postupuje nájezdová fronta

Z bivaku vede hlavní dopravní trasa k široké postupující frontě. Středně velké dělnice kořist vyhledávají a přemáhají. Větší submajoři s dlouhými nohami a mohutnější hlavou odnášejí hlavně velké a nepravidelné kusy. Majoři jsou především obránci; v kvantitativní studii kořist nenosili.

Potravu tvoří hlavně jiní mravenci a jejich plod, ale také vosí plod, švábi, rovnokřídlí, ploštice, brouci, mouchy a pavoukovci. Podíl mravenčí kořisti se v podobně vzorkovaných souborech z Ekvádoru a Kostariky výrazně lišil. To může odrážet místní nabídku, výběr kořisti i způsob sběru dat.

Představa fronty, která „sežere vše živé“, měření nepotvrdila. Vyhodnocení dvaceti nájezdů ve čtyřech zemích po průchodu kolony nezjistilo soustavný pokles průměrného počtu ani celkové hmotnosti půdních bezobratlých v celé zkoumané ploše. Nájezd zasahuje hlavně místní shluky kořisti a mnoho živočichů před ním uteče.

Dělnice vyrovnávají nerovnosti na trase

Kolona překonává kořeny, větve a další nerovnosti. V terénních pokusech se dělnice odpovídající velikosti dočasně vložily do prohlubní a vytvořily rovnější povrch. Tím urychlily návrat nosičů a zvýšily přísun kořisti, i když samy po tuto dobu nic nenesly.

Genetické rozdíly mezi potomky různých otců ovlivňují pravděpodobnost, že se larva vyvine do určité velikostní skupiny. O výsledku však nerozhodují jen geny, ale také výživa a další podmínky během vývoje. Dělbu práce proto ovlivňuje velikost dělnice, podmínky jejího vývoje a aktuální úkol.

Nová kolonie vzniká rozdělením

Dospělou kolonii obvykle vede jediná trvale bezkřídlá královna. Mladá královna neodletí, aby sama vychovala první dělnice. Mateřská kolonie se rozdělí a část dělnic odejde s dceřinou královnou. Okřídlení samci naopak létají mezi koloniemi a zajišťují páření.

Královny se páří s mnoha samci, ale přesná četnost i sezónnost pocházejí z jednotlivých populací. Lety byly výrazně sezónní v Kostarice a jižní Brazílii, zatímco blízko rovníku v Ekvádoru mnohem méně. Jediný měsíční kalendář pro celý neotropický areál by tuto proměnlivost zakryl.

Nájezd mění chování dalších zvířat

Ptáci sledující čelo nájezdu většinou neloví mravence, ale členovce vyplašené kolonou. Některé ptačí druhy polohu a aktivitu mravenců sledují velmi pravidelně. Mravencům však mohou část prchající kořisti odebrat, takže vztah není nutně výhodný pro obě strany.

Kolony doprovázejí také specializovaní brouci, roztoči, mouchy a další živočichové. Někteří jsou na nájezdní mravence úzce vázaní, jiní je následují jen příležitostně.

Rozšíření taxonomicky neuzavřeného komplexu

Souhrnné záznamy sahají od jižního Mexika přes Střední Ameriku do velké části tropické Jižní Ameriky a na jih k severní Argentině. Přesná hranice závisí na tom, jak budou vymezeny poddruhy a hluboké genetické linie. Jednotlivé databázové body proto nelze považovat za stejně ověřené doklady jednoho geneticky jednotného druhu.

Další čtení

Související témata

Procházet všechny články a nástroje →

Zdroje profilu

Profil naposledy revidován .

  1. Eciton burchellii (Westwood, 1842). AntCat.Katalogový záznam platného pravopisu burchellii, původní kombinace Labidus burchellii, autorství, typového materiálu a poddruhových jmen. Katalog neřeší, zda současné poddruhy odpovídají všem genetickým liniím.
  2. Eciton burchellii (Westwood, 1842). GBIF Backbone Taxonomy.Taxonomický záznam přijatého jména a klasifikace. Dynamické výskytové body zahrnují různě přesně určené poddruhy i historické záznamy a nejsou hotovou mapou původního areálu.
  3. Borowiec. Generic revision of the ant subfamily Dorylinae (Hymenoptera, Formicidae). ZooKeys, 2016.Moderní rodová revize podčeledi vymezuje mimo jiné rody Eciton, Ooceraea a Nomamyrmex. U N. esenbeckii shrnuje diagnostické znaky, rozsáhlou morfologickou proměnlivost, areál, podzemní nájezdy, známou kořist a nejistotu kolem velikosti kolonie i přímo nepozorovaných bivaků.
  4. Winston, Kronauer & Moreau. Early and dynamic colonization of Central America drives speciation in Neotropical army ants. Molecular Ecology, 2017.Fylogenomika odhalila uvnitř dnešního E. burchellii tři hluboké geografické linie a mezi dvěma středoamerickými liniemi nezjistila v kontaktní zóně tok genů. Autoři navrhují druhové oddělení, ale formální nomenklatorická revize dosud katalogové pojetí nenahradila.
  5. Powell & Franks. Ecology and the evolution of worker morphological diversity: a comparative analysis with Eciton army ants. Functional Ecology, 2006.Srovnání pěti druhů Eciton kvantifikuje velikostní a tvarovou rozmanitost dělnic. U E. burchellii spojuje nápadné submajory s přenášením rozměrné kořisti; lokální podíly kast a nákladů nejsou pevnou normou každé kolonie.
  6. Schneirla, Brown & Brown. The bivouac or temporary nest as an adaptive factor in certain terrestrial species of army ants. Ecological Monographs, 1954.Klasická terénní práce popisuje dočasný živý bivak a střídání statární a nomádní fáze. Starší terminologie a přesné časování je potřeba číst spolu s novějšími studiemi jednotlivých populací a typů plodu.
  7. Teles da Silva. Behaviour of the army ant Eciton burchelli Westwood (Hymenoptera: Formicidae) in the Belem region. I. Nomadic-statary cycles. Animal Behaviour, 1977.Dvouleté sledování šesti kolonií u Belému poskytlo 34 cyklů a často citované průměry délky statární a nomádní fáze. Hodnoty popisují konkrétní populaci a běžný dělnický cyklus, nikoli univerzální kalendář druhu.
  8. Kaspari, Powell, Lattke & O'Donnell. Predation and patchiness in the tropical litter: do swarm-raiding army ants skim the cream or drain the bottle?. Journal of Animal Ecology, 2011.Srovnání půdních bezobratlých před a po dvaceti nájezdech ve čtyřech zemích nenašlo soustavný plošný propad početnosti nebo biomasy. Metoda nerozlišuje ulovení od útěku, ale nepodporuje obraz nájezdu, který místně zahubí vše živé.
  9. Hoenle et al. A cross-country perspective on army ant diet reveals considerable spatial variation. Ecosphere, 2024.Srovnatelný rozbor kořisti z Ekvádoru a Kostariky ukázal převahu mravenců, ale výrazně odlišné podíly jednotlivých skupin. Rozdíly mohou odrážet místní nabídku, preference i metodiku; jeden seznam kořisti proto neplatí pro celý areál.
  10. Martínez, Pollock, Rodrigues & Touchton. Army-ant following in Neotropical birds: A review and prospectus. Ornithology, 2021.Syntéza ukazuje, že ptáci sledující nájezdy Eciton burchellii a Labidus praedator většinou neloví samotné mravence, ale kořist vyplašenou čelem nájezdu. Rozlišuje příležitostné, pravidelné a obligátní následovníky; tento neotropický systém nelze přenášet na běžné české kolonie.