Formicinae · Cataglyphis
Cataglyphis fortis
Dlouhonohý obyvatel severoafrických solných pánví, který hledá mrtvé členovce bez feromonové stezky a cestu k nenápadnému hnízdu určuje pomocí nebeského kompasu, odhadu vzdálenosti, obrazu okolí i pachů.
Fotografie druhu Cataglyphis fortis
Zvětšit4 fotografieNěkolik leskle černých dlouhonohých dělnic Cataglyphis fortis kolem vstupu do půdního hnízda na osluněném podkladu v Tunisku
Foto: Philipp HoenleLicence: CC0 1.0Úpravy: Zmenšení při zachování poměru stran a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitDokladový exemplář CASENT0906296 při pohledu shora, s nápadně dlouhými nohami.
Na snímku: dospělec · pohled shora
Foto: Estella Ortega / AntWeb.orgLicence: CC BY 4.0Úpravy: Zmenšení, odstranění metadat a převod do WebP.
ZvětšitHlava dokladového exempláře CASENT0906296 při pohledu zpředu.
Na snímku: dospělec · hlava
Foto: Estella Ortega / AntWeb.orgLicence: CC BY 4.0Úpravy: Zmenšení, odstranění metadat a převod do WebP.
ZvětšitDokladový exemplář CASENT0906296 při pohledu z boku, s nápadně dlouhými nohami.
Na snímku: dospělec · boční pohled
Foto: Estella Ortega / AntWeb.orgLicence: CC BY 4.0Úpravy: Zmenšení, odstranění metadat a převod do WebP.
Určování
Určovací znaky
- Dělnice je středně velká, štíhlá a nápadně dlouhonohá; revizní soubor měřil 5,5–9,6 mm.
- Typické severoafrické dělnice jsou leskle černé a na pronotu a propodeu nesou nápadnější světlé ochlupení.
- Od blízké Cataglyphis albicans ji v revizi odděluje kombinace většího těla, relativně delších končetin, proporcí čelistních makadel a zaoblenějšího, téměř krychlového uzlu řapíku.
Způsob života
Hnízdo, potrava a kolonie
- Prostředí
- otevřené solné pánve · vnitrozemská a pobřežní slaniska · slaný pobřežní jíl a holá půda
- Hnízdo
- Jedno hlavní půdní hnízdo ústí nenápadným otvorem v otevřeném povrchu bez vegetace. V jednotvárném středu solné pánve mohou dělnice nad vchodem navršit kopeček, který vracejícím se sběračkám slouží jako zrakový orientační bod.
- Potrava
- Dělnice hledají jednotlivě především mrtvé členovce rozptýlené po povrchu. Citlivě reagují na pach potravy a zdroj dohledávají běhy napříč větrem; použité studie však neurčují úplné procentuální složení přirozeného jídelníčku.
- Kolonie
- Na dlouhodobě sledované lokalitě u Maharès byly kolonie jednokrálovné a jednohnízdé. Čtyři vykopané kolonie měly v průměru 202 ± 125 dělnic; malý místní vzorek není pevným počtem pro celý druh.
Rozmnožování
Reprodukční biologie
Geografický kontext: Podrobná terénní data pocházejí hlavně z Tuniska; měsíční osa proto zůstává prázdná.
Druh má křídlaté samce i mladé královny, ale pro celý areál není doložený spolehlivý měsíční kalendář. Aktivita dělnic od jara do podzimu není totéž co doba rojení.
Výskyt
Rozšíření a výskyt
- Původní areál
- Jižní Tunisko a severní až severovýchodní Alžírsko; z Iráku existuje ojedinělý publikovaný záznam, který je vhodné chápat jako předběžný.
- Biogeografická oblast
- Evropa, severní Afrika a většina Asie (palearktická oblast)
Nejlépe doložené jádro areálu tvoří slané pánve jižního Tuniska a severního až severovýchodního Alžírska. Publikovaný nález tří dělnic z Bagdádu rozšiřuje možné rozšíření do Iráku, ale stojí na malém morfologickém vzorku a vyžaduje další potvrzení.
Podrobný profil
Biologie, určení a rozšíření
Cataglyphis fortis obývá ploché solné pánve téměř bez rostlin a nápadných orientačních bodů. Potravu hledá jednotlivě a po klikaté výpravě se vrací k nenápadnému otvoru v zemi. Schopnost nalézt hnízdo v takovém prostředí z něj udělala jeden z nejpodrobněji studovaných druhů ve výzkumu zvířecí navigace.
Jak ji poznat
Dělnice je štíhlá, dlouhonohá a rychlá. V taxonomické revizi měřilo 202 dělnic 5,5–9,6 mm, průměrně 7,0 mm. Typické exempláře ze severoafrických solných pánví jsou leskle černé a na zadní části mesosomatu mají zřetelnější světlé ochlupení. Barva však není stálá: z jižního Oued Rhir jsou známé dělnice s červenohnědou hlavou a hrudí.
Od blízké C. albicans pomáhá C. fortis oddělit větší tělo, relativně delší končetiny, proporce článků čelistních makadel a tvar řapíku. Jde o kombinaci měřených znaků, nikoli o jednoduchý fotografický klíč. Černý dlouhonohý mravenec ze severní Afriky proto není automaticky C. fortis.
Solná pánev není běžná písečná poušť
Nejpodrobněji sledované populace obývají vnitrozemské i pobřežní solné pánve a záplavové pláně Tuniska a Alžírska. U Maharès ležela hnízda na holém slaném povrchu mimo ostrůvky vegetace. Půda bývala v zimě zaplavená a na jaře pomalu vysychala do tvrdé hladké krusty.
Na této lokalitě byla C. fortis uvnitř otevřené solné pláně jediným druhem rodu Cataglyphis. Příbuzné druhy žily až v polopoušti s keři a bohatší vegetací na okraji. To neznamená, že na každé solné pánvi světa žije právě tento druh; jde o přesně vymezený severoafrický systém.
Kořist hledá sama a bez náborové stezky
Dělnice vyrážejí jednotlivě za mrtvými členovci, které na rozpáleném povrchu nacházejí nepravidelně a daleko od sebe. Za potravou se neorientují podle společné náborové feromonové stezky. Pach potravy však využívají: v terénních pokusech byly mimořádně citlivé na látky spojené s mrtvým hmyzem a zdroj dohledávaly dlouhými běhy napříč větrem.
Sběr mrtvých členovců je hlavní pozorovaný způsob získávání potravy, pokusy však pracovaly jen s vybranými pachy a návnadami. Úplné složení jídelníčku všech populací nezměřily.
Integrace dráhy určuje směr k hnízdu
Při integraci dráhy mravenec průběžně vyhodnocuje změny směru a uraženou vzdálenost. Výsledný údaj, označovaný jako domovský vektor, ukazuje přibližný směr a vzdálenost k hnízdu, i když cesta ven byla klikatá. Klasické pokusy zároveň odhalily systematické chyby, takže nejde o přesnou mapu terénu.
Směr určuje nebeský kompas založený na poloze slunce a zejména na vzoru polarizovaného světla na obloze. Vzdálenost souvisí s počtem a délkou kroků. Když experimentátoři dělnicím prodloužili nohy, začaly očekávané místo hnízda přebíhat; se zkrácenými nohami hledaly příliš brzy. Mravenci tedy využívají informace z kroků, nikoli vědomé počítání.
Poblíž hnízda využívá další vodítka
Integrace dráhy dovede sběračku do okolí cíle, ale drobný vchod musí ještě přesně najít. Začínající sběračky si během postupně širších učicích vycházek osvojují obraz okolí hnízda. Zkušenější dělnice kombinují naučenou vizuální trasu s domovským vektorem a poblíž vstupu využívají také místní pachy.
Když si jednotlivá vodítka odporují, volily dělnice v pokusech také mezilehlý směr. Pokud přesnou polohu hnízda nenajdou, hledají v postupně se rozšiřujících kličkách kolem očekávaného bodu.
Kolonie může postavit vlastní orientační bod
Hnízda v jednotvárném středu tuniské solné pánve měla vyšší kopečky než hnízda blíž k okolním orientačním bodům. Po odstranění kopečku jej začalo znovu stavět sedm z osmi sledovaných kolonií, pokud u vchodu nebyl jiný orientační bod. Když vědci u vchodu postavili černé válce, kopeček obnovily jen dvě z osmi.
Výsledek podporuje funkci kopečku jako zrakového vodítka a ukazuje, že stavební úsilí reaguje na podobu okolí. Neznamená to, že každý hromádkovitý vchod mravenců slouží navigaci nebo že se všechny populace C. fortis chovají stejně; experiment proběhl v jedné solné pánvi.
Sledované kolonie byly malé a hnízdní místa stálá
U Maharès byly kolonie jednokrálovné a jednohnízdé. Čtyři vykopané kolonie měly průměrně 202 dělnic s velkým rozptylem. Většina sledovaných hnízdních míst přetrvávala mezi roky ve stejném bodě nebo do dvou metrů od něj a část byla obsazená nejméně devět let.
To, že místo zůstávalo dlouho obsazené, neurčuje věk jedné královny ani nedokazuje, že se kolonie nikdy nepřestěhuje. Ukazuje však výrazný kontrast k druhům, které běžně rozdělují kolonii mezi více hnízd.
Doložený areál a nejistý irácký nález
Jádro doloženého rozšíření leží v jižním Tunisku a severním až severovýchodním Alžírsku. Z Bagdádu byly roku 2018 publikovány tři dělnice určené jako C. fortis. Určení vychází jen ze stavby těla tří exemplářů, bez genetického ověření a přímého porovnání s typovým materiálem, proto irácký nález vyžaduje další potvrzení.
Křídlaté pohlavní formy jsou známé, ale spolehlivý kalendář rojení pro celý areál chybí. Doba běžné aktivity dělnic sama neurčuje měsíce svatebních letů.
Další čtení
Související témata
Zdroje profilu
Profil naposledy revidován .
- Cataglyphis fortis (Forel, 1902). AntCat.Katalogový záznam platného jména, původní kombinace, autorství, typového materiálu a synonymie. Taxonomický katalog sám nevymezuje úplný současný areál ani biologii druhu.
- Cataglyphis fortis (Forel, 1902). GBIF Backbone Taxonomy.Taxonomický záznam přijatého jména a klasifikace. Výskytové body mají nestejnou míru ověření a samy netvoří přesnou hranici původního areálu.
- Wehner. Taxonomie, Funktionsmorphologie und Zoogeographie der saharischen Wüstenameise Cataglyphis fortis (Forel 1902). Senckenbergiana biologica, 1983.Revize povýšila taxon na druh, popsala dělnici, královnu a samce a porovnala jej s blízkými druhy. Rozměry a barevná proměnlivost pocházejí z dostupných severoafrických sérií; samotná černá barva k určení nestačí.
- Dillier & Wehner. Spatio-temporal patterns of colony distribution in monodomous and polydomous species of North African desert ants, genus Cataglyphis. Insectes Sociaux, 2004.Dlouhodobé sledování u tuniského Maharès dokládá vazbu C. fortis na otevřené solné pánve, jednohnízdé a jednokrálovné kolonie a vysokou stabilitu hnízdních míst. Průměr 202 ± 125 dělnic vychází jen ze čtyř vykopaných kolonií a není univerzální velikostí druhu.
- Buehlmann, Graham, Hansson & Knaden. Desert Ants Locate Food by Combining High Sensitivity to Food Odors with Extensive Crosswind Runs. Current Biology, 2014.Terénní pokusy v tuniské solné pánvi ukázaly citlivost samostatně hledajících dělnic na pach mrtvého hmyzu a dlouhé běhy napříč větrem. Studie neurčuje úplné procentuální složení přirozené potravy.
- Müller & Wehner. Path integration in desert ants, Cataglyphis fortis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1988.Klasický experiment s pouštním druhem ukazující průběžné skládání směru a vzdálenosti do přibližného vektoru k hnízdu. Systematické chyby zároveň odporují představě přesné mapy nebo vnitřní GPS.
- Wittlinger, Wehner & Wolf. The Ant Odometer: Stepping on Stilts and Stumps. Science, 2006.Změna délky nohou u Cataglyphis fortis posunula místo hledání hnízda, což dokládá příspěvek krokového integrátoru k odhadu vzdálenosti; nejde o důkaz vědomého počítání kroků ani univerzální mechanismus všech mravenců.
- Fleischmann, Christian, Müller, Rössler & Wehner. Ontogeny of learning walks and the acquisition of landmark information in desert ants, Cataglyphis fortis. Journal of Experimental Biology, 2016.Začínající sběračky Cataglyphis fortis získávaly informace o okolí hnízda během několika postupně širších učicích vycházek; přesný průběh nelze bez ověření přenášet na jiné druhy.
- Wehner & Müller. The significance of direct sunlight and polarized skylight in the ant’s celestial system of navigation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006.Pokusy s Cataglyphis fortis oddělily vliv přímého obrazu slunce a polarizačního vzoru oblohy; v tomto systému měl polarizační vstup dominantní roli, což nelze automaticky zobecnit na všechny mravence.
- Steck, Hansson & Knaden. Smells like home: Desert ants, Cataglyphis fortis, use olfactory landmarks to pinpoint the nest. Frontiers in Zoology, 2009.Pouštní mravenci se naučili pach spojený s nenápadným vstupem a soustředili u něj hledání. Jde o místní pachový orientační bod, nikoli důkaz dálkové pachové stezky nebo čichové mapy.
- Collett. How Navigational Guidance Systems Are Combined in a Desert Ant. Current Biology, 2012.Cataglyphis fortis při konfliktu integrace dráhy a naučené vizuální trasy volil mezilehlé směry; data podporují souběh více vodicích systémů, nikoli představu jediného pevně nadřazeného kompasu.
- Merkle, Knaden & Wehner. Uncertainty about nest position influences systematic search strategies in desert ants. Journal of Experimental Biology, 2006.Rozsah systematického hledání Cataglyphis fortis se měnil s nejistotou odhadu polohy hnízda. Smyčky kolem očekávaného cíle nejsou totéž co bezcílné náhodné bloudění.
- Freire, Bollig & Knaden. Absence of visual cues motivates desert ants to build their own landmarks. Current Biology, 2023.Experiment v jedné tuniské solné pánvi spojil vyšší hnízdní kopečky s nedostatkem okolních orientačních bodů. Po odstranění kopečku kolonie stavbu obnovovaly hlavně tehdy, když nedostaly náhradní vizuální bod; výsledek nelze bez ověření přenést na všechny populace.