Myrmicinae · Allomerus
Allomerus decemarticulatus
Drobný jihoamerický mravenec, který na hostitelské rostlině Hirtella physophora staví děrované galerie z rostlinných chlupů; jejich stěny zpevňuje houbové podhoubí. Z úkrytu dělnice společně přepadají kořist.
Fotografie druhu Allomerus decemarticulatus
Zvětšit4 fotografieDěrovaná lovecká galerie Allomerus decemarticulatus na stonku Hirtella physophora s ulovenou sarančí a další kořistí
Foto: Alain Dejean et al., obrázek 1aLicence: CC BY 4.0Úpravy: Výřez panelu (a) z kompozitního obrázku 1, ořez, odstranění metadat a převod z PNG do WebP.
ZvětšitHlava exempláře CASENT0178477 při pohledu zpředu.
Na snímku: hlava
Foto: April Nobile / AntWeb.orgLicence: CC BY 4.0Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitExemplář CASENT0178477 při pohledu shora.
Na snímku: pohled shora
Foto: April Nobile / AntWeb.orgLicence: CC BY 4.0Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitExemplář CASENT0178477 při pohledu z boku.
Na snímku: boční pohled
Foto: April Nobile / AntWeb.orgLicence: CC BY 4.0Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
Určování
Určovací znaky
- Dělnice měří přibližně 2 mm, jsou jednolitě žlutohnědé a téměř celé tělo kromě propodea jim pokrývají nápadně dlouhé bělavé chlupy.
- Tykadlo dělnice má deset článků a končí tříčlánkovou paličkou; krátký násadec nedosahuje k zadnímu rohu hlavy.
- Propodeum, zadní část mesosomatu, je bez trnů a jeho horní plocha přechází do zadní jen v mírném úhlu. Stopka řapíku je delší než jeho uzel a zespodu nese výrazný přední zub.
Způsob života
Hnízdo, potrava a kolonie
- Prostředí
- podrost nížinného amazonského deštného lesa · větve a duté listové váčky dřevin, které hostí mravence
- Hnízdo
- Nejlépe prozkoumané kolonie obývají párové duté váčky neboli domatia u báze listů Hirtella physophora. Jedna rostlina ve sledované populaci hostila jednu kolonii rozdělenou mezi více váčků; prostor pro hnízdění přibýval s počtem listů.
- Potrava
- Rostlina poskytuje sladký nektar v žlázách mimo květy. Bílkoviny získávají dělnice hlavně z členovců, které přepadnou na hostitelské rostlině, znehybní společným tahem, bodnou a po částech odnesou do dutých váčků.
- Kolonie
- Kolonii obvykle vede jedna královna. Ve sledované populaci žilo na jedné rostlině průměrně asi 1 200 dělnic. Jejich počet omezovalo množství dutých listových váčků, které rostlina vytvořila.
Rozmnožování
Reprodukční biologie
Geografický kontext: Nejpodrobnější údaje pocházejí z Francouzské Guyany; měsíční osa proto zůstává prázdná.
Zakládající královny a jejich obsazování mladých domatií jsou dobře popsány, ale dostupné práce neposkytují přenositelný měsíční kalendář rojení pro celý areál.
Výskyt
Rozšíření a výskyt
- Původní areál
- Severovýchodní část tropické Jižní Ameriky; spolehlivě doložená je Brazílie a Francouzská Guyana.
- Biogeografická oblast
- Střední a Jižní Amerika (neotropická oblast)
Taxonomická revize spolehlivě uvádí Brazílii a Francouzskou Guyanu. Podrobný popis soužití s Hirtella physophora a většina pokusů s chováním pocházejí z několika lokalit ve Francouzské Guyaně; jejich výsledky proto nelze bez dalšího vztáhnout na každou populaci v celém areálu.
Podrobný profil
Biologie, určení a rozšíření
Allomerus decemarticulatus měří sotva dva milimetry, přesto dokáže společně zdolat mnohem větší kořist. Kolonie sídlí v dutých váčcích hostitelské rostliny Hirtella physophora. Na jejích stoncích dělnice stavějí kryté chodby s otvory, ze kterých kořist přepadávají.
Jak ho poznat
Dělnice jsou drobné, žlutohnědé a porostlé dlouhými bělavými chlupy. Jejich tykadla mají deset článků a poslední tři vytvářejí zesílenou paličku. Při pohledu z boku je důležité téměř hladké propodeum, tedy zadní část mesosomatu, bez trnů, dále dlouhá stopka řapíku a výrazný zub na její přední spodní straně.
Desetičlánkové tykadlo odpovídá druhovému jménu, samo však k určení nestačí. Fernando Fernández v revizi rodu upozornil, že počet článků tykadla je u Allomerus proměnlivý a že měl k dispozici jen málo exemplářů. Nemohl prohlédnout holotyp, tedy jedince, podle něhož byl druh původně popsán. Brazilská dělnice byla navíc menší a přechod mezi horní a zadní plochou propodea měla méně zřetelný než materiál z Francouzské Guyany. Běžná fotografie proto zpravidla nestačí.
Hnízdní dutiny vytváří rostlina
Nejpodrobněji je druh znám ze soužití s podrostovou dřevinou Hirtella physophora ve Francouzské Guyaně. U báze každého listu vzniká pár dutých váčků, kterým se říká domatia. Sídlí v nich královna, dělnice i plod. Rostlina navíc vytváří sladký nektar v žlázách mimo květy. Jedna dospělá rostlina ve sledované populaci hostila jednu kolonii rozdělenou mezi mnoho domatií.
Dejean a spoluautoři v roce 2001 napočítali na rostlinách vysokých 1,2–1,7 metru průměrně 1 185 dělnic v kolonii s jedinou královnou. Dlouhodobá studie ukázala, že růst kolonie i tvorbu pohlavních jedinců omezuje počet domatií, který přibývá s růstem rostliny. Hodnoty z jedné lokality proto nejsou pravidlem pro celý jihoamerický areál. Novější přehled navíc uvádí, že H. physophora může v jiných částech Francouzské Guyany hostit také A. octoarticulatus.
Z chlupů vznikne kostra, houba ji zpevní
Po obsazení rostliny dělnice vyčistí podélný pruh stonku. Část rostlinných chlupů odstřihnou, jiné ponechají jako podpěry. Z odstřižených chlupů nad stonkem sestaví klenutou kostru. Ze stěn domatií seškrabují rostlinnou tkáň, zpracují ji do drobných kuliček a nanášejí na konstrukci. Materiálem proroste tmavé podhoubí houby z řádu Chaetothyriales a spojí jej do pevné stěny. Dělnice v ní ponechají otvory, kterými mohou prostrčit hlavu a přední nohy.
Ruiz-González a spoluautoři odebrali galerie od 197 kolonií A. decemarticulatus a 43 kolonií příbuzného druhu. Našli v nich spory mnoha hub, živou galerii však soustavně prorůstala jen úzce příbuzná skupina hub z řádu Chaetothyriales. V jedné kolonii zjistili vždy jedinou genetickou variantu této houby. Dělnice navíc odstraňovaly cizí spory a houbová vlákna. Houbu tedy zřejmě cíleně udržují; nejde o náhodnou plíseň. Podhoubí slouží především jako stavební výztuž, nikoli jako potrava.
Přepad zevnitř galerie
Dělnice čekají skryté pod děrovanou stěnou. Jakmile po galerii přejde členovec, jedna či více z nich prostrčí otvory hlavu, uchopí jeho nohu nebo jiný výběžek a táhnou zpět. Další dělnice drží jiné části těla a tahem do různých směrů kořist znehybní. Přivolané družky ji bodají, rozdělují a odnášejí do domatií.
Studie z roku 2001 popsala tento společný úchop v pokusech s termity. Práce v Nature z roku 2005 pak doložila, že děrované galerie umožňují přepadnout i létající nebo skákající hmyz podstatně větší než jedna dělnice. Úspěch závisí na přítomnosti a součinnosti více dělnic; samotná galerie kořist nezachytí.
Přínosy a náklady pro hostitelskou rostlinu
Pro mravence je výměna zřejmá: rostlina poskytuje bezpečné dutiny a cukernou potravu, galerie zvyšuje dostupnost živočišné kořisti. Hirtella získává obranu mladých listů. V devítiměsíční terénní studii byly mladé listy rostlin, které o kolonii přirozeně přišly, výrazně více poškozené než listy stromků s mravenci. Šlo však o porovnání rostlin v jedné oblasti, nikoli o měření každé populace druhu.
Tentýž pokus přidával 31 koloniím dvakrát týdně hmyzí potravu a srovnával je se 41 kontrolami. Přikrmované kolonie vytvořily více okřídlených samic. Jejich hostitelské rostliny nesly chemickou stopu dusíku pocházejícího z kořisti, vyrostlo jim více listů a vytvořily více květů i plodů. Živiny z ulovených živočichů tedy přecházely také do rostliny. Další chemické a mikroskopické práce ukázaly, že se na přenosu podílí houba: přijímá živiny z odpadu a zbytků kořisti a její vlákna je mohou předat pletivům stonku.
Soužití má pro rostlinu také nevýhody. Malé a spoluautoři zabránili mravencům v přístupu k části květenství a zjistili, že na hlídaných větvích dělnice zničily téměř dvě třetiny poupat. Jejich přítomnost navíc rušila opylovače. Dlouhodobá studie ve stejné oblasti spojila přítomnost kolonie s poklesem počtu květů a plodů o více než polovinu. Mravenci tedy rostlinu chrání a přispívají k jejímu zásobení živinami, ale v této populaci zároveň omezují její rozmnožování.
Další čtení
Související témata
Zdroje profilu
Profil naposledy revidován .
- Allomerus Mayr, 1878. AntCat — An Online Catalog of the Ants of the World.Aktuální katalogové zařazení rodu v Myrmicinae a Attini, typový druh a související taxonomická literatura.
- Allomerus decemarticulatus Mayr, 1878. GBIF Backbone Taxonomy.Přijatý taxonový záznam. Profil je pouze ve světové části a záměrně nepoužívá GBIF mapový klíč.
- Fernández. The myrmicine ant genus Allomerus Mayr (Hymenoptera: Formicidae). Caldasia, 2007.Revize rodu a redeskripce A. decemarticulatus včetně určovacích znaků, měření a doloženého výskytu v Brazílii a Francouzské Guyaně. Autor neviděl holotyp a upozorňuje na omezený materiál.
- Dejean, Solano, Belin-Depoux, Cerdan & Corbara. Predatory behavior of patrolling Allomerus decemarticulatus workers (Formicidae; Myrmicinae) on their host plant. Sociobiology, 2001.Primární údaje o monogynních koloniích, průměru 1 185 ± 328 dělnic a postupném společném znehybnění termití kořisti.
- Dejean, Solano, Ayroles, Corbara & Orivel. Insect behaviour: arboreal ants build traps to capture prey. Nature, 2005.Primární popis lovecké galerie z trichomů hostitelské rostliny a houbového mycelia i přepadu kořisti dělnicemi ukrytými pod děrovanou stěnou.
- Orivel, Lambs, Malé, Leroy, Grangier, Otto, Quilichini & Dejean. Dynamics of the association between a long-lived understory myrmecophyte and its specific associated ants. Oecologia, 2011.Dlouhodobá studie ukazující omezení velikosti a reprodukce kolonie dostupným hnízdním prostorem a současně kladný vliv mravenců na růst, ale záporný vliv na reprodukci hostitele.
- Ruiz-González, Malé, Leroy, Dejean, Gryta, Jargeat, Quilichini & Orivel. Specific, non-nutritional association between an ascomycete fungus and Allomerus plant-ants. Biology Letters, 2011.Rozsáhlé vzorkování galerií, popis rostlinných pelet a aktivní údržby specifické houby z Chaetothyriales, která mravencům slouží jako stavební výztuž, nikoli potrava.
- Leroy, Séjalon-Delmas, Jauneau, Ruiz-González, Gryta, Jargeat, Corbara, Dejean & Orivel. Trophic mediation by a fungus in an ant–plant mutualism. Journal of Ecology, 2011.Izotopová a histologická studie dokládající, že houba vedle konstrukční role zprostředkovává přísun dusíku hostitelské rostlině.
- Malé, Leroy, Dejean, Quilichini & Orivel. An ant symbiont directly and indirectly limits its host plant’s reproductive success. Evolutionary Ecology, 2012.Experiment s vyloučením mravenců z květenství: dělnice zničily téměř dvě třetiny poupat a jejich přítomnost zároveň omezovala opylování.
- Dejean, Orivel, Rossi, Roux, Lauth, Malé, Céréghino & Leroy. Predation Success By A Plant-Ant Indirectly Favours The Growth And Fitness Of Its Host Myrmecophyte. PLOS ONE, 2013.Devítiměsíční pokus s přidáváním kořisti dokládající přenos dusíku, vyšší růst a reprodukci rostlin i vyšší produkci okřídlených samic. Obrázek 1a je zdrojem profilové fotografie pod CC BY 4.0.
- Mayer, Lauth & Orivel. Convergent structure and function of mycelial galleries in two unrelated Neotropical plant-ants. Insectes Sociaux, 2017.Srovnávací studie konstrukce děrovaných myceliálních galerií a experimentálního využití galerie A. decemarticulatus k zachycení kořisti.
- Dejean, Leroy, Corbara, Azémar & Orivel. Biological interactions involving the myrmecophyte Hirtella physophora and its associates. Biological Journal of the Linnean Society, 2024.Syntéza konkrétních experimentálních studií a místní proměnlivosti vztahu H. physophora s A. decemarticulatus a A. octoarticulatus.