Dolichoderinae · Philidris
Philidris nagasau
Fidžijský stromový mravenec, který sází semena šesti druhů Squamellaria. Rostliny zásobuje živinami a jejich duté hlízy využívá jako propojená hnízda.
Fotografie druhu Philidris nagasau
Zvětšit4 fotografieDělnice na hostitelském epifytu Squamellaria huxleyana na ostrově Vanua Levu.
Na snímku: dělnice · dospělec · živý jedinec · dělnice na hostitelské rostlině
Foto: Guillaume ChomickiLicence: CC BY 4.0Úpravy: Výřez panelu F s dělnicemi na hostitelské rostlině, odstranění metadat a převod z TIFF do WebP.
ZvětšitExemplář CASENT0171058 při pohledu shora.
Na snímku: pohled shora
Foto: Eli M. Sarnat / AntWeb.orgLicence: CC BY-SA + GFDL (verze neuvedeny) (licenční údaje ↗)Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitHlava exempláře CASENT0171058 při pohledu zpředu.
Na snímku: hlava
Foto: Eli M. Sarnat / AntWeb.orgLicence: CC BY-SA + GFDL (verze neuvedeny) (licenční údaje ↗)Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
ZvětšitExemplář CASENT0171058 při pohledu z boku.
Na snímku: boční pohled
Foto: Eli M. Sarnat / AntWeb.orgLicence: CC BY-SA + GFDL (verze neuvedeny) (licenční údaje ↗)Úpravy: Automatické otočení podle metadat, zmenšení na nejvýše 2000 px, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
Určování
Určovací znaky
- Dělnice je drobná a leskle hnědá až černá; chodidla jsou žlutobílá. Barva i tvar zadní části těla se mezi hnízdy plynule mění.
- Tykadla dělnic a samic mají dvanáct článků. Stopka mezi střední a zadní částí těla je tvořena jediným článkem.
- Střední část těla je bez trnů. V místech doloženého soužití bývají dělnice početné na epifytech rodu Squamellaria.
Způsob života
Hnízdo, potrava a kolonie
- Prostředí
- koruny vlhkých tropických lesů · kmeny hostitelských stromů · epifytní zahrady Squamellaria
- Hnízdo
- Jedna kolonie používá dutiny v několika rostlinách jako propojená hnízda. Hladké části dutin slouží hlavně pro plod; na bradavičnaté savé stěny dělnice ukládají výkaly, z nichž rostlina přijímá živiny.
- Potrava
- U pěti ze šesti hostitelských druhů se dělnice prokoušou pokožkou staršího odkvetlého květu ke sladké tekutině. Squamellaria grayi tuto odměnu neposkytuje. Ve stínu dělnice častěji loví hmyz a rostlinám tak dodávají více dusíku.
- Kolonie
- Jedna sledovaná kolonie spojovala 28 rostlin; jiné zahrady obsahovaly přes 50. Dělnice nosí semena do štěrbin na hostitelském stromě, navštěvují místa po vyklíčení a postupně využívají nové rostlinné dutiny.
Rozmnožování
Reprodukční biologie
Geografický kontext: Tropické ostrovy Fidži; údaje z jedné nadmořské výšky nebo ostrova nelze automaticky přenést jinam.
Použité terénní a taxonomické práce neuvádějí jednotný měsíční kalendář rojení.
Výskyt
Rozšíření a výskyt
- Původní areál
- Fidži; živé soužití s hostitelskými rostlinami je spolehlivě doložené na Taveuni a Vanua Levu.
- Biogeografická oblast
- tichomořské ostrovy (oceánská oblast)
Endemit Fidži. Specializované soužití se šesti druhy Squamellaria je podrobně doložené na Taveuni a Vanua Levu. Starý exemplář z Kadavu leží mimo hlavní doloženou oblast a sám nestačí k vymezení dnešního rozšíření. Jména agnatus a alticola jsou vedena jako synonyma P. nagasau.
Podrobný profil
Biologie, určení a rozšíření
Philidris nagasau vyhledává semena šesti příbuzných epifytů rodu Squamellaria, nosí je do štěrbin na hostitelském stromě a navštěvuje klíčící rostliny. Až rostlina vytvoří dutou hlízu, mravenci ji zapojí do svého hnízda.
Jak ho poznat
Dělnice je drobná, leskle hnědá až černá a chodidla má žlutobílá. Tykadla mají dvanáct článků, stopka mezi střední a zadní částí těla je tvořena jediným článkem a střední část těla nenese trny. Tyto znaky pomohou zařadit nález do širší skupiny, ale samy neoddělí všechny druhy rodu Philidris.
Barva a tvar zadní části těla se mezi hnízdy mění plynule. Právě tato proměnlivost vedla při revizi fidžijských mravenců ke sloučení dřívějších jmen agnatus a alticola pod P. nagasau. Jediná barva nebo silueta proto není spolehlivý druhový znak.
Na Taveuni a Vanua Levu je velmi nápadná vazba na specializované Squamellaria. Ani ta však není univerzální zkratkou. Rod Philidris zahrnuje další druhy a některé fidžijské epifyty obývané mravenci hostí také rody Camponotus nebo Pheidole. Bez preparátu a místního klíče je proto lepší nepřidělovat druh jen podle fotografie rostliny.
Dělnice aktivně sázejí semena
Dělnice sbírají semena šesti druhů Squamellaria a ukládají je do vhodných prohlubní a štěrbin na hostitelském stromě. Terénní pozorování přímo zachytila přenášení semen i další návštěvy míst, kde semena klíčila.
V pokusu se značeným dusíkem měla mladá rostlina spojená s mravenci přibližně třistakrát silnější izotopový signál než kontrola. To dokládá přenos živin. Samotné ukládání výkalů do nejranějších dutinek sazenice ale vědci přímo nenatočili; tuto část mechanismu odvodili ze stavby rostliny a z pozdějšího chování.
Právě aktivní sázení odlišuje tento vztah od běžné situace, kdy mravenec sní dužninu a semeno jen odhodí. Terénní pokusy navíc ukázaly, že P. nagasau sází právě šest druhů ze specializované fidžijské větve Squamellaria. Tvrzení se proto týká této konkrétní dvojice partnerů, ne všech mravenců rodu Philidris ani všech ant-epifytů.
Jedna kolonie používá několik rostlin
Mladá Squamellaria postupně vytváří zduřelou hlízu s přirozenými vstupními otvory a sítí dutin. Mravenci se do ní nastěhují a používají ji k péči o plod. Jedna sledovaná kolonie spojovala 28 rostlin; jiné mravenčí zahrady obsahovaly přes 50. Nejde tedy o desítky sousedních kolonií, ale o jednu kolonii rozdělenou mezi propojená hnízda.
Vnitřek hlízy není všude stejný. Hladké části dutin používají dělnice hlavně pro plod. Na bradavičnaté savé stěny ukládají výkaly; rostlina odtud přijímá dusík a další živiny.
Co si mravenec a rostlina poskytují
Mravenci získávají chráněná hnízda. U pěti ze šesti hostitelských druhů se dělnice prokoušou pokožkou starších odkvetlých květů ke skryté sladké tekutině. Odměna zůstává dostupná přibližně deset dní. Rozbor zachytil 128 látek, mezi nimi 29 cukrů a 15 aminokyselin. Squamellaria grayi tuto květní odměnu nemá, přesto patří mezi pěstované hostitele.
Dělnice po rostlinách hlídkují a napadají býložravce. Když je vědci z rostlin vyloučili, poškození býložravci vzrostlo. Přínos vztahu se však mění se světlem: rostliny na slunci vytvářely 7,5krát více květní potravy a dělnice po nich častěji hlídkovaly. Ve stínu mravenci více lovili hmyz a rostlinám dodávali více dusíku.
Vědci tento vztah popisují jako pěstování rostlin, na němž jsou oba partneři závislí. Mravenci semena aktivně přenášejí, navštěvují sazenice a využívají pozdější hnízdní dutiny i potravu. Slovo „pěstování“ zde označuje pozorované činnosti, nikoli vědomé plánování.
Šest druhů hostitelských rostlin
P. nagasau pěstuje šest příbuzných druhů Squamellaria. Patří mezi ně například S. huxleyana, S. imberbis, S. major, S. grayi, S. thekii a S. wilsonii. Každý druh má vlastní rozšíření a vlastnosti, ale všechny vytvářejí specializované hnízdní hlízy.
Odhad založený na fylogenezi rostlin klade vznik tohoto soužití před několik milionů let. Stáří není přímo doložené fosilií, ale vychází z evolučního modelu.
Fidžijský endemit
Druh byl původně popsán jako Iridomyrmex nagasau z Taveuni. Později byl převeden do rodu Philidris a jména agnatus a alticola, dříve vedená jako poddruhy, byla sloučena pod P. nagasau. V dnešním názvosloví proto nejde o další samostatné druhy.
Živé soužití se šesti hostiteli je spolehlivě doložené na Taveuni a Vanua Levu. Starý exemplář z Kadavu leží mimo tuto hlavní doloženou oblast a sám nestačí k jistému vymezení dnešního areálu. Přesné měsíce rojení použité studie neuvádějí, proto profil nevytváří kalendář jen podle tropického klimatu.
Další čtení
Související témata
Zdroje profilu
Profil naposledy revidován .
- Philidris nagasau (Mann, 1921). GBIF Backbone Taxonomy.Taxonový záznam používá Philidris nagasau jako přijaté jméno a poskytuje klasifikaci a GBIF klíč. Fidžijský areál je přesněji popsán v regionální monografii.
- Sarnat & Economo. The Ants of Fiji. University of California Press, 2012.Autoritativní monografie fidžijských mravenců shrnuje rozšíření, morfologickou variabilitu a synonymii jmen nagasau, agnatus a alticola.
- Chomicki & Renner. Evolutionary relationships and biogeography of the ant-epiphytic genus Squamellaria (Rubiaceae: Psychotrieae) and their taxonomic implications. PLOS ONE, 2016.Fylogenetická a biogeografická studie vymezuje fidžijské druhy Squamellaria spojené s mravenci. Je také původním zdrojem licencované fotografie použité v profilu.
- Chomicki & Renner. Obligate plant farming by a specialized ant. Nature Plants, 2016.Terénní a experimentální práce dokládá, že P. nagasau sbírá a vysévá semena šesti druhů Squamellaria, hnojí semenáčky a později využívá jejich dutiny a potravu.
- Chomicki & Renner. Partner choice through concealed floral sugar rewards evolved with the specialization of ant–plant mutualisms. New Phytologist, 2016.Behaviorální pokusy a rozbor metabolitů dokládají, že P. nagasau navštěvuje skrytá nektária po odkvětu. Odměna obsahuje řadu cukrů a aminokyselin; studie z ní nedělá úplný jídelníček kolonie.
- Chomicki, Kadereit, Renner & Kiers. Tradeoffs in the evolution of plant farming by ants. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020.Terénní experimenty s P. nagasau a Squamellaria zkoumají cílené hnojení rostlin a obranu proti býložravcům. Výsledek se týká tohoto specializovaného fidžijského soužití.