Formicinae · Colobopsis
Colobopsis schmitzi
Bornejský mravenec vázaný na láčkovku Nepenthes bicalcarata: hnízdí v jejích dutých úponcích, loví v láčkách a umí se v jejich tekutině potápět i plavat.
Fotografie druhu Colobopsis schmitzi
Zvětšit4 fotografieTři jantarově zbarvené dělnice Colobopsis schmitzi uvnitř láčky Nepenthes bicalcarata u hladiny s kořistí
Foto: Mathias Scharmann, Daniel G. Thornham, T. Ulmar Grafe & Walter FederleLicence: CC BY 2.5Úpravy: Převod z PNG do WebP bez změny výřezu a odstranění metadat.
ZvětšitDělnice přijímá nektar na jednom ze dvou výrůstků láčky.
Na snímku: dělnice · samice · dospělec · živý jedinec · příjem nektaru na výrůstku láčky
Foto: Vincent Bazile, Jonathan A. Moran, Gaëlle Le Moguédec, David J. Marshall a Laurence GaumeLicence: CC BY 2.5Úpravy: Ořez jednoho záběru z obrazové tabule, převod barev do sRGB, odstranění metadat a převod z PNG do WebP.
ZvětšitObrazový přehled láčkovky, mravenců a larev dvoukřídlých žijících v láčce.
Na snímku: dělnice · dospělec · jiný záběr · obrazový přehled vztahu mravence k láčkovce
Foto: Mathias Scharmann, Daniel G. Thornham, T. Ulmar Grafe a Walter FederleLicence: CC BY 2.5Úpravy: Omezení delší strany na 2000 px, převod barev do sRGB, odstranění metadat a převod z PNG do WebP.
ZvětšitSnímek z videa zachycuje lov kukel komárů v tekutině láčky.
Na snímku: dělnice · samice · dospělec · živý jedinec · lov kukel komárů v tekutině láčky
Foto: Mathias Scharmann, Daniel G. Thornham, T. Ulmar Grafe a Walter FederleLicence: CC BY 2.5Úpravy: Použit náhled videa vytvořený Wikimedia Commons, převod barev do sRGB, odstranění metadat a převod z JPEG do WebP.
Určování
Určovací znaky
- Malé dělnice měří podle původního popisu 4–5 mm, mají neuseknutou hlavu a světle žlutohnědé až jantarové tělo s poněkud tmavší hlavou.
- Velká dělnice a voják měří přibližně 6,5 mm; hlava je zepředu částečně useknutá, u velké dělnice jsou nápadně nafouklé líce.
- Stehna jsou neobvykle široká a zploštělá, holeně rovněž zploštělé a chodidla delší než holeně; nejjistější terénní stopou je pohyb uvnitř láček Nepenthes bicalcarata na Borneu.
Způsob života
Hnízdo, potrava a kolonie
- Prostředí
- nížinné rašelinné lesy severozápadního Bornea · kerangas a další vlhké nížinné lesy s Nepenthes bicalcarata · láčky a duté úponky hostitelské rostliny
- Hnízdo
- Hnízdní komory leží ve zduřelých dutých koncích úponků, které nesou láčky Nepenthes bicalcarata. Jedna kolonie využívá více takových domatií a dělnice se mezi láčkami přesouvají.
- Potrava
- Dělnice čerpají cukry z mimokvětního nektaru hostitele a bílkoviny z členovců zachycených v láčkách. Loví také larvy a kukly dvoukřídlých žijící v tekutině a větší kořist vytahují nebo rozebírají.
- Kolonie
- Kolonie je rozdělená mezi více úponkových domatií; pokus se značeným dusíkem doložil pohyb dělnic nebo výměnu potravy mezi dílčími hnízdy. Publikované práce neposkytují bezpečný obecný údaj o počtu jedinců ani královen.
Rozmnožování
Reprodukční biologie
Geografický kontext: Údaje pocházejí z Bornea; měsíční osa zůstává záměrně prázdná.
Původní typová série zahrnovala okřídlenou královnu a pozdější práce nalezly v domatiích pohlavní jedince, ale použitelný měsíční kalendář rojení ani průběh zakládání kolonie nebyly zveřejněny.
Výskyt
Rozšíření a výskyt
- Původní areál
- Borneo: Brunej, indonéský Kalimantan a malajsijská část ostrova v oblasti výskytu hostitelské Nepenthes bicalcarata.
- Biogeografická oblast
- jižní a jihovýchodní Asie (indomalajská oblast)
Druh je znám pouze z Bornea. Typová série pochází z Mandoru v někdejším pontianackém departementu v západním Kalimantanu, většina podrobných ekologických pokusů z Bruneje; regionální soupisy jej uvádějí také z malajsijské části ostrova. Protože nebyl publikován mimo Nepenthes bicalcarata, jeho areál je nejspíš omezen areálem této severozápadobornejské láčkovky, přesná hranice však nebyla samostatně zmapována.
Podrobný profil
Biologie, určení a rozšíření
Colobopsis schmitzi je úzce vázaný na bornejskou láčkovku Nepenthes bicalcarata. Mravenci hnízdí v dutých úponcích, získávají nektar i kořist a vstupují do tekutiny v láčkách. Lovem, čištěním lapacího povrchu a přenosem živin zároveň ovlivňují výživu rostliny.
Ve starší literatuře se druh jmenuje Camponotus schmitzi. August Stärcke jej roku 1933 popsal jako Camponotus (Colobopsis) schmitzi. Fylogenetická klasifikace z roku 2016 obnovila Colobopsis jako samostatný rod, proto dnes platí kombinace Colobopsis schmitzi a autor popisu je v závorce. Ustálené české druhové jméno nemá.
Jak ho poznat
Původní popis rozlišuje malé dělnice dlouhé 4–5 mm, velkou dělnici a vojáka dlouhé přibližně 6,5 mm a osmimilimetrovou královnu. Čísla vycházejí z jediné malé typové série, nikoli z proměření populací napříč ostrovem. Dělnice jsou světle žlutohnědé až jantarové, hlava bývá tmavší.
Malá dělnice má hlavu vpředu zaoblenou. U velké dělnice je přední část hlavy zploštělá a líce jsou nápadněji vyklenuté; u vojáka je čelní plocha vyvinutá ještě výrazněji. Stärcke popsal také široká, silně zploštělá stehna, zploštělé holeně a chodidla delší než holeně.
V terénu je nejdůležitější kombinace hostitelské rostliny a chování: drobné jantarové dělnice se skrývají pod okrajem láčky N. bicalcarata, běhají po jejích lapacích plochách a vstupují do tekutiny. Samotná fotografie světlé Colobopsis bez hostitelské rostliny k určení druhu nestačí.
Hnízdo je součástí láčkovky
Na konci úponku, který nese láčku, vytváří N. bicalcarata zduřelou dutou část neboli domatium. Mravenci do ní vyhloubí vstup a uvnitř chovají plod. Řezy domatií ukázaly dělnice, okřídlené jedince i larvy a kukly. Kolonie využívá více úponků téže rostliny, takže obsah jedné dutiny nepředstavuje celou kolonii.
Při pokusu se značeným dusíkem se značka objevila i v dílčích hnízdech, do nichž vědci označenou potravu přímo nevložili. To odpovídá přesunům dělnic mezi láčkami nebo výměně potravy. Studie však neurčily obecnou velikost kolonie ani spolehlivý počet královen. Nálezy královen zabitých při soubojích o domatia nejsou samy důkazem trvalé mnohokrálovnosti.
Plavání a potápění v láčce
Dělnice do tekutiny nevstupují jen po nehodě. Slézají po stěně, potápějí se za zbytky kořisti a znovu vyplouvají díky vztlaku. Na hladině plavou se všemi nohami ponořenými. Vysokorychlostní záznam ukázal střídavý trojnožný rytmus podobný běhu: hlavní tah vytvářejí přední a prostřední nohy, zadní se podílejí hlavně na řízení.
Při ponoření se charakteristický plavecký pohyb spustil i u připoutaných dělnic, zatímco u srovnávaného druhu rodu Camponotus taková reakce chyběla. Autoři přitom nenašli rozšířené plovací končetiny ani jinou nápadnou anatomickou specializaci. Plavání zajišťuje zvláštní souhra běžných šesti nohou.
Při zápasu s larvou v tekutině láčky se některé dělnice po několika minutách pustily zřejmě kvůli nedostatku kyslíku, vypluly a během několika sekund se znovu rozhýbaly. Dokážou se tedy potápět a plavat, ale pod vodou nedýchají a musí se vracet na hladinu.
Lov mravenců ovlivňuje příjem živin rostliny
Dělnice často čekají skryté pod převislým okrajem láčky. V jednom terénním pokusu napadly 47 z 50 jedinců největšího běžného návštěvníka, kteří spadli dovnitř; po dočasném odstranění čekajících mravenců kleslo zadržení této kořisti přibližně na třetinu. Mravenci kořist okusují a části vracejí do tekutiny. Starší experimenty také ukázaly, že vytahování nadměrně velkých těl omezuje hromadění rozkládající se kořisti.
Pozdější práce ve svých pokusech nepotvrdila, že přepadový lov vždy zvyšuje podíl zadržené kořisti. Výsledek proto nelze zobecnit na každý hmyz a každou láčku. Dobře doložený je lov larev a kukel dvoukřídlých v tekutině. Když mravenci zachytí organismy, které by jako dospělci odletěly, část dusíku zůstává dostupná láčkovce.
Čistí past a brání ji selektivně
Povrch okraje láčky musí zůstat čistý a po navlhčení kluzký. Dělnice procházejí jeho jemné rýhy, ústním ústrojím odstraňují částice a větší shluky odnášejí kusadly. Při experimentálním poprášení škrobem ubývala nečistota rychleji jen na láčkách s mravenci. Staré obsazené láčky si proto udržovaly lapací funkci lépe než stejně staré neobsazené.
Mravenci nebrání rostlinu proti všem živočichům. Na jejím povrchu běžně nehlídkují způsobem, který by odháněl potenciální kořist. Experimentálně však reagovali na poškození mladých částí a účinně omezovali škody působené nosatcem rodu Alcidodes. Doloženou obranu proto nelze zobecnit na každého býložravce.
Soužití prospívá mravencům i rostlině
Mravenci získávají bezpečný prostor pro plod, cukerný nektar z okraje láčky a dvou nápadných nektariových „zubů“ i živočišnou potravu z láček. Rostlině prospívá čištění lapacího povrchu, selektivní obrana, rozmělnění kořisti a dusík, který se k ní vrací v odpadu a tělech mravenců. Pokus se značeným dusíkem potvrdil jeho přesun z potravy podané mravencům do listů hostitele.
Jedna dřívější izotopová studie odhadla vysoký podíl listového dusíku pocházejícího od mravenců. Pozdější autoři upozornili, že použitý model tento podíl pravděpodobně nadhodnotil, protože mravenci sami jedí kořist z láček. Přenos živin je doložený, jeho přesný podíl však nelze vyjádřit jedinou hodnotou platnou pro všechny rostliny.
Borneo a hranice důkazů
Typová série pochází z Mandoru v západním Kalimantanu. Podrobná pozorování plavání, lovu, čištění i výživy byla provedena především v rašelinných a kerangasových lesích Bruneje. Regionální soupisy druh uvádějí také z malajsijské části Bornea. Dosud nebyl publikován nález mimo láčkovku N. bicalcarata, což silně podporuje závěr, že je mravenec na hostitele vázaný. Přesný rozsah této vazby by však vyžadoval cílený průzkum v celém areálu.
Také rojení zůstává téměř neznámé. V domatiích byli nalezeni okřídlení jedinci, ale práce neposkytují použitelný kalendář ani popis zakládání nové kolonie. Většina čísel pochází z několika brunejských experimentů a malé typové série, takže nemusí popisovat všechny populace na Borneu.
Další čtení
Související témata
Zdroje profilu
Profil naposledy revidován .
- Stärcke. Contribution à l'étude de la faune népenthicole. Art. III. Un nouveau Camponotus de Bornéo, habitant les tiges creuses de Nepenthes, récolté par J. P. Schuitemaker. Natuurhistorisch Maandblad, 1933.Původní popis druhu (22: 29–31): typová série z Mandoru, morfologie, rozměry a hnízdění v dutém úponku. Rozměry malé série nejsou populačním rozsahem.
- Ward, Blaimer & Fisher. A revised phylogenetic classification of the ant subfamily Formicinae, with resurrection of the genera Colobopsis and Dinomyrmex. Zootaxa, 2016.Fylogenetická revize obnovující rod Colobopsis.
- Camponotus schmitzi Stärcke, 1933. GBIF Backbone Taxonomy.GBIF stále vede druh pod starší kombinací Camponotus schmitzi. Profil používá současnou kombinaci Colobopsis schmitzi podle obnoveného rodu a záznam záměrně neslouží jako automatická mapa areálu.
- Pfeiffer, Mezger, Hosoishi, Yahya & Kohout. The Formicidae of Borneo (Insecta: Hymenoptera): a preliminary species list. Asian Myrmecology, 2011.Regionální soupis (4: 9–58) dokládající Camponotus schmitzi na Borneu. Neposkytuje přesnou hranici areálu ani údaje o početnosti.
- Clarke & Kitching. Swimming ants and pitcher plants: a unique ant-plant interaction from Borneo. Journal of Tropical Ecology, 1995.Studie 11(4): 589–602 o hnízdění v úponcích, vybírání kořisti a lovu larev v láčkách. Pozdější práce zpřesňují interpretaci rozkladu kořisti.
- Merbach, Zizka, Fiala, Merbach, Booth & Maschwitz. Why a carnivorous plant cooperates with an ant — selective defense against pitcher-destroying weevils in the myrmecophytic pitcher plant Nepenthes bicalcarata Hook. f.. Ecotropica, 2007.Vylučovací a konfrontační pokusy (13: 45–56) dokládají selektivní obranu hostitele proti nosatcům Alcidodes, nikoli univerzální agresi vůči všem živočichům.
- Bonhomme, Gounand, Alaux, Jousselin, Barthélémy & Gaume. The plant-ant Camponotus schmitzi helps its carnivorous host-plant Nepenthes bicalcarata to catch its prey. Journal of Tropical Ecology, 2011.Brunejský terénní experiment 27(1): 15–24 s přepadovým lovem pod obústím, zvýšeným zadržením konkrétní velké kořisti a jejím rozebíráním. Výsledek nelze zobecnit na všechnu kořist.
- Thornham, Smith, Grafe & Federle. Setting the trap: cleaning behaviour of Camponotus schmitzi ants increases long-term capture efficiency of their pitcher plant host, Nepenthes bicalcarata. Functional Ecology, 2012.Experiment 26(1): 11–19 dokládající čištění obústí a zachování jeho kluzkosti a lapací funkce. Data pocházejí z láček v Bruneji.
- Bazile, Moran, Le Moguédec, Marshall & Gaume. A Carnivorous Plant Fed by Its Ant Symbiont: A Unique Multi-Faceted Nutritional Mutualism. PLOS ONE, 2012.Srovnání obsazených a neobsazených rostlin a izotopový model (7(5): e36179). Podporuje výživový přínos mravenců, ale odhad procenta dusíku pozdější práce zpochybnila jako nadhodnocený.
- Bohn, Thornham & Federle. Ants swimming in pitcher plants: kinematics of aquatic and terrestrial locomotion in Camponotus schmitzi. Journal of Comparative Physiology A, 2012.Vysokorychlostní 2D/3D analýza 198(6): 465–476: střídavý trojnožný pohyb, záběr předních a prostředních nohou a řízení zadními. Nedokládá podvodní dýchání ani neomezený ponor.
- Scharmann, Thornham, Grafe & Federle. A Novel Type of Nutritional Ant–Plant Interaction: Ant Partners of Carnivorous Pitcher Plants Prevent Nutrient Export by Dipteran Pitcher Infauna. PLOS ONE, 2013.Pokus se značeným dusíkem (8(5): e63556) přímo dokládá tok dusíku z kolonie do rostliny a lov dvoukřídlé infauny. Zpřesňuje starší procentní odhad i hranice tvrzení o přepadovém lovu a ponoru.